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Jungpleistozäne und altholozäne Fauna (Gastropoda und Mammalia) vom Euerwanger Bühl bei Greding (Fränkischer Jura)

Jungpleistozäne und altholozäne Fauna (Gastropoda und Mammalia) vom Euerwanger Bühl bei Greding (Fränkischer Jura)

Profile image of Wighart Von KoenigswaldWighart Von Koenigswald

1975, E&G Quaternary Science Journal

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Ein jungpleistozänes Profil mit Artefakt- und Faunafunden aus Kleinheppach, Kreis Waiblingen

2015 •

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Simon Matzerath/Elaine Turner/Peter Fischer/Joseph Boscheinen, Beiträge zur spätpleistozänen Megafauna im Rheinland. Ergebnisse der geologischen und paläontologischen Untersuchungen in der Ziegeleigrube Coenen (Kreis Düren). Jülicher Geschichtsblätter 2008/2009/2010, Bd. 76/77/78, 2014, S. 17-173.

Simon Matzerath

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Biostratigraphische Begriffe aus der Säugetierpaläontologie für das Pliozän und Pleistozän Deutschlands

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2020 •

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Verbreitung der großen Jagdfauna in Mittel- und Westeuropa im oberen Jungpleistozän. Ein kritischer Beitrag

Jordi Serangeli

The status of current research about the distribution of large game during the Upper Paleolithic in Middle and Western Europe and its history can be only investigated and presented through intensive literary research and contact with colleagues locally and abroad. In spite of the navoidable simplification about the history of this research, this portion of the work was necessary, in order to be able to critically consider the data. The marked difference in the number of established research positions for the study of the Paleolithic in Spain, Italy, France, and Germany is not only a consequence of differing research systems and research institutions, it reflects the importance given to Paleolithic research in each of the different countries and also permits predictions about future reserches (pp. 5–23). Likewise, a detailed overview of the topography and the climate of Europe, as well as the environnmental changes that occurred, serve as a basis to critically evaluate the distribution of large game during the Upper Paleolithic in Middle and Western Europe from an ecological point of view (pp. 25–37). The importance of the coastal region and its sea level changes have been mapped and emphasized. For at least 400 kya, especially after the appearance of wooden lances and throwing spears used for hunting, human beings have been considered hunters. During the Upper Paleolithic, the spear thrower was developed and later was followed by the bow and arrow. Thus, there then existed the ability to kill any animal. Many drawings and engrawings from the Upper Paleolithic show scenes in which almost all species of animals are pierced by projectiles. In addition almost all species have been depicted on spear throwers. This place the Upper Palaeolithic man at the top of the ecological pyramid (pp. 39–47). For the first time, many of the published depictions of uncommon animal species are brought together: Equus hydruntinus, Sus scrofa, Dama dama, Capreolus capreolus, Alces alces, Megaloceros giganteus, Ovibos moschatus, Rupicapra rupicapra, Saiga tatarica, Phocidae, Cetacea and Pinguinus impennis. The analysis of the distribution of large game in Middle and Western Europe, on the basis of faunal remains, as well as artistic depictions, provides for numerous hypotheses (especially 49–145). The distribution of specific species, in comparison to that of other species is discussed, such as the significance of animals in overlapping regions that belong to the same family and, sometimes, to the same genus. These animals exhibited competition-driven ecological adaptations as seen between the Equus ferus and Equus hydruntinus, Coelodonta antiquitatis and Stephanorhinus kirchbergensis and Stephanorhinus hemitoechus, Mammuthus primigenius and Elephas antiquus, Cervus elaphus and Rangifer tarandus, Alces alces and Megaloceros giganteus, Bison priscus and Bos primigenius, Capra pyrenaica and Capra ibex and Rupicapra rupicapra. It is especially significant that during OIS4 (oxygen isotope stage), the first glacial maximum of the last ice age, the distribution of species such as mammoth and woolly rhino extended as for south as southern Spain and southern Italy, without the extinction of the forest elephant, forest rhino, and steppe rhino, which ware living to these temperate regions. Aside from a few definitive pictures of reindeer, researchers have made only a few ambiguous identifications from the „mammuthus-coelodonta“ faunal complex during the time of the Upper Paleolithic, south of Cantabria. There are few Upper Paleolithic remains that have been discovered in Italy and no representations of Mammuthus primigenius, coelodonta antiquitatis or Rangifer tarandus are reported. The extinction of the forest elephant, as well as the forest and steppe rhino, did not occur until shortly after 30 kya. At about the same time, the European bison and the giant deer disappeared from southern Italy. Beginning around this period, and no later than the second glacial maximum (OIS2) of the last ice age, the number of fallow deer declined sharply and even may have completely died out in southwestern Europe. This sugeste a strong impoverishment of the larger game in southern Europe. Though not analyzed in this study, one could also add Homo neanderthalensis to the list of these extinct animals. The analysis of the few indications of the larger animals in the coastal tract shows that this region was not only later submersed by the sea (sea level has risen more than 100 m) but also that researchers have often forgetten about them. The few sites with elements from the coast, must only represente a small number of such original sites that currently lie underwater (pp.147–165). In conclusion, the interpretation of the data shows that a direct relationship exists between the natural appearance of a species and its artistic representation. Therefore, both the presence of the species and their representations are more dependent on environmental components than from any cultural components (pp. 167–175). Finally, this hypothesis would be formulated as follows, that the destiny of Homo sapiens and Homo neanderthalensis, as well as other linked species, is strongly influenced by factors such as climatic and ecological changes during the period between 40 and 25 kya.

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Serangeli Jordi 2006. Verbreitung der großen Jagdfauna in Mittel- und Westeuropa im oberen Jungpleistozän. Ein kritischer Beitrag.

Jordi Serangeli

The status of current research about the distribution of large game during the Upper Paleolithic in Middle and Western Europe and its history can be only investigated and presented through intensive literary research and contact with colleagues locally and abroad. In spite of the unavoidable simplification about the history of this research, this portion of the work was necessary, in order to be able to critically consider the data. The marked difference in the number of established research positions for the study of the Paleolithic in Spain, Italy, France, and Germany is not only a consequence of differing research systems and research institutions, it reflects the importance given to Paleolithic research in each of the different countries and also permits predictions about future reserches (pp. 5–23). Likewise, a detailed overview of the topography and the climate of Europe, as well as the environnmental changes that occurred, serve as a basis to critically evaluate the distribution of large game during the Upper Paleolithic in Middle and Western Europe from an ecological point of view (pp. 25–37). The importance of the coastal region and its sea level changes have been mapped and emphasized. For at least 400 kya, especially after the appearance of wooden lances and throwing spears used for hunting, human beings have been considered hunters. During the Upper Paleolithic, the spear thrower was developed and later was followed by the bow and arrow. Thus, there then existed the ability to kill any animal. Many drawings and engrawings from the Upper Paleolithic show scenes in which almost all species of animals are pierced by projectiles. In addition almost all species have been depicted on spear throwers. This place the Upper Palaeolithic man at the top of the ecological pyramid (pp. 39–47). For the first time, many of the published depictions of uncommon animal species are brought together: Equus hydruntinus, Sus scrofa, Dama dama, Capreolus capreolus, Alces alces, Megaloceros giganteus, Ovibos moschatus, Rupicapra rupicapra, Saiga tatarica, Phocidae, Cetacea and Pinguinus impennis. The analysis of the distribution of large game in Middle and Western Europe, on the basis of faunal remains, as well as artistic depictions, provides for numerous hypotheses (especially 49–145). The distribution of specific species, in comparison to that of other species is discussed, such as the significance of animals in overlapping regions that belong to the same family and, sometimes, to the same genus. These animals exhibited competition-driven ecological adaptations as seen between the Equus ferus and Equus hydruntinus, Coelodonta antiquitatis and Stephanorhinus kirchbergensis and Stephanorhinus hemitoechus, Mammuthus primigenius and Elephas antiquus, Cervus elaphus and Rangifer tarandus, Alces alces and Megaloceros giganteus, Bison priscus and Bos primigenius, Capra pyrenaica and Capra ibex and Rupicapra rupicapra. It is especially significant that during OIS4 (oxygen isotope stage), the first glacial maximum of the last ice age, the distribution of species such as mammoth and woolly rhino extended as for south as southern Spain and southern Italy, without the extinction of the forest elephant, forest rhino, and steppe rhino, which ware living to these temperate regions. Aside from a few definitive pictures of reindeer, researchers have made only a few ambiguous identifications from the „mammuthus-coelodonta“ faunal complex during the time of the Upper Paleolithic, south of Cantabria. There are few Upper Paleolithic remains that have been discovered in Italy and no representations of Mammuthus primigenius, Coelodonta antiquitatis or Rangifer tarandus are reported. The extinction of the forest elephant, as well as the forest and steppe rhino, did not occur until shortly after 30 kya. At about the same time, the European bison and the giant deer disappeared from southern Italy. Beginning around this period, and no later than the second glacial maximum (OIS2) of the last ice age, the number of fallow deer declined sharply and even may have completely died out in southwestern Europe. This sugeste a strong impoverishment of the larger game in southern Europe. Though not analyzed in this study, one could also add Homo neanderthalensis to the list of these extinct animals. The analysis of the few indications of the larger animals in the coastal tract shows that this region was not only later submersed by the sea (sea level has risen more than 100 m) but also that researchers have often forgetten about them. The few sites with elements from the coast, must only represente a small number of such original sites that currently lie underwater (pp.147–165). In conclusion, the interpretation of the data shows that a direct relationship exists between the natural appearance of a species and its artistic representation. Therefore, both the presence of the species and their representations are more dependent on environmental components than from any cultural components (pp. 167–175). Finally, this hypothesis would be formulated as follows, that the destiny of Homo sapiens and Homo neanderthalensis, as well as other linked species, is strongly influenced by factors such as climatic and ecological changes during the period between 40 and 25 kya.

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C. Frischauf/S. Krutter/G. Rabeder, Neue Forschungen zur jungpleistozänen Höhlenfauna der Bärenfalle (1511/169) im Tennengebirge. Atlantis – Mitteilungen des Landesvereins für Höhlenkunde in Salzburg 37/3-4, 2015, 45-47.

Sebastian Krutter

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In: Maier, J. [Hrsg.]: Exkursionsführer zu ausgewählten Fachthemen Oberfrankens, Nürnbergs und der Nördlichen Oberpfalz. Bayreuther Geographische Arbeiten, Band 28: 139-167

Jungholozäne Landschaftsentwicklung in Oberfranken (Exkursionsführer)

2007 •

Markus Dotterweich

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In: Bork, H.-R., Schmidtchen, G. u. M. Dotterweich [Hrsg.]: Bodenbildung, Bodenerosion und Reliefentwicklung im Mittel- und Jungholozän. Forschungen zur Deutschen Landeskunde 253: 17 - 56

Mittel- und jungholozäne Siedlungsentwicklung, Landnutzung, Bodenbildung und Bodenerosion an einer mittelalterlichen Wüstung bei Friesen, Landkreis Kronach in Oberfranken

2003 •

Markus Dotterweich

In der obermainischen Bruchschollenlandschaft konnten wenige Kilometer nördlich von Kronach in Oberfranken, die holozäne bzw. prähistorische und historische Siedlungsentwicklung, Landnutzungsgeschichte, Bodenbildung und Bodenerosion umfassend rekonstruiert und erstmals für einen süddeutschen Standort die Dynamik der Boden- und Reliefentwicklung bis hin zu einzelnen Bodenerosionsereignissen quantifiziert werden. Hierfür wurden an einem etwa 80 m langen Hang unterhalb einer mittelalterlichen Ortswüstung mehrere bis zu 25 m lange Aufschlüsse angelegt und bodenkundlichstratigraphisch untersucht. Eine zeitliche Einordnung der einzelnen Böden und Sedimente erfolgte anhand archäologischer und physikalischer Datierungsverfahren. Anschließend konnte unter Einbeziehung archäologischer Grabungsergebnisse sowie der Auswertung zeitgenössischer Schriftquellen zur Landnutzungs-, Siedlungs- und Witterungsgeschichte die holozäne Landschaftsentwicklung rekonstruiert werden. Die im Untersuchungsgebiet Friesen bis zur Völkerwanderungszeit nachweisliche Bildung einer Braun- bzw. Parabraunerde erfolgte nicht kontinuierlich. So führten in den letzten 4000 Jahren neun Bodenerosionsphasen am Ober- und Mittelhang zu einer teilweisen Zerstörung des Bodens, der heute nur noch am Unterhang unter Kolluvien erhalten ist oder unter Kulturschichten konserviert wurde. Dementsprechend fanden im Endneolithikum/Frühbronzezeit, der Spätbronzezeit, der Hallstattzeit und der Römischen Kaiserzeit auf kurzlebigen Rodungsinseln Unterbrechungen der Bodenbildung statt, und Starkniederschläge führten zum Abtrag von Boden am Hang sowie zu Einschneidungen und Wiederverfüllungen einer Rinne quer zum Hangfuß. Für das Mittelalter lassen sich einzelne Phasen intensiver Bodenerosion mit den drei archäologisch ermittelten Siedlungsphasen korrelieren. Insbesondere im Hochmittelalter und Spätmittelalter wurde während Starkregenereignissen der überwiegende Teil der Braunerde bzw. der Parabraunerde hangabwärts transportiert und am Unterhang sowie im Tal abgelagert. Für die erste Hälfte des 14. Jahrhunderts konnten zwei extreme Bodenerosionsereignisse identifiziert werden, bei denen etwa 29 % der gesamten Kolluvien abgelagert wurden. In der Mitte des 14. Jahrhunderts lagen im Bereich des Oberhangs nur noch die nährstoffarme jungpleistozäne Solifluktionsdecke bzw. die anstehenden Gesteine des Buntsandsteins an der Oberfläche. In der Neuzeit fanden die höchsten Bodenabträge statt, jedoch lassen sich keine eindeutigen Aussagen über ein phasenhaftes Auftreten von Bodenerosionsereignissen machen, da die Kolluvien durch Pflugtätigkeit zusätzlich verlagert und ho-mogenisiert wurden. Für sieben geomorphodynamisch aktive Phasen in den letzten 2800 Jahren konnten die Abtragsraten bilanziert werden. Die Werte variieren von 0,5 t • ha-1 • a-1 in der Hallstatt-Zeit bis 1925 t • ha-1 • a-1 im Spätmittelalter. Durch die Bodenerosion wurde die Form des untersuchten Hanges stark verändert. Das Gefälle des konvexen Oberhangs verflachte sich von der Völkerwanderungszeit bis heute von über 30 % auf nunmehr ca. 16 %. Die Ergebnisse deuten darauf hin, dass die starken Bodenerosionsereignisse in der ersten Hälfte des 14. Jahrhunderts in einem kausalen Zusammenhang mit dem Auftreten der spätmittelalterlichen Wüstungsperiode in der Kronacher Region stehen.

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Mittel- und Spätpleistozäne Mollusken und Kleinsäuger aus Vulkanfüllungen des Osteifel-gebietes, Deutschland

Matthijs van Kolfschoten

In der Osteifel gibt es zahlreiche Schlackenvulkane. Sie entstanden durch in Spalten oder Schloten aufsteigende basaltische Magma, die in die Luft geschleudert wurde, sich abkühlte und zur Erdoberfläche zurückfiel. In der Nähe des Schlotes wurden heiße Lavafetzen zu einem kompakten Gestein verschweißt. Die Kratermulde (Abb. 2) wurde im Laufe der Zeit verfüllt, und zwar mit von den Kraterhängen abgerutschten Lavabomben, äolischen Sedimenten (Löß) sowie Bims-und Basalt-tuffen von benachbarten Vulkanausbrüchen (H.-U. Schmincke 1988). Die geschützte Lage dieser Sedimente innerhalb der Hohlform der Kratermulden verhinderte weitgehend eine Abtragung, so daß im günstigsten Fall die Ablagerungen mehrerer aufeinanderfolgender Glazialzyklen mit ihrem Fossilinhalt erhalten geblieben sind. Die Untersuchung, deren Ergebnisse hier vorgestellt werden, befaßt sich mit den Vulkanen Tönches-berg, Plaidter Hummerich, Schweinskopf-Karmelenberg und Wannen. Alle diese Vulkane werden zu den basanitisch-tephritischen Schlackenkegeln gezählt, deren Entstehungsalter mit ca. 190000 bis 215000 Jahren v. heute angenommen wird (P. van den Bogaard u. H.-U. Schmincke 1990). Durch die Abbautätigkeit der im Mittelrheingebiet traditionsreichen Lavaindustrie wurde die Füllung dieser Krater zugänglich gemacht. Die Entdeckung von Großsäugerknochen und Artefakten führte zu archäologischen Ausgrabungen auf diesen Vulkanen. Im Zuge dieser Ausgrabungen konnten auch Proben für paläontologische Untersuchungen an den freigelegten Profilen entnommen werden.

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Eiszeitalter u. Gegenwart Band 26 Seite 155-180 Öbringen/Württ. 1975 Jungpleistozäne und altholozäne Faunen (Gastropoda und Mammalia) vom Euerwanger Bühl bei Greding (Fränkischer Jura) Von W I G H A R T v. K O E N I G S W A L D u n d WOLFGANG RÄHLE, Tübingen Mit 9 Abbildungen und 7 Tabellen Z u s a m m e n f a s s u n g . Aus einer Höhlenruine werden Kleinsäuger­ und Schneckenfaunen qualitativ und quantitativ erfaßt. Ein Komplex gehört in das Würmglazial, die übrigen in das Alt­ holozän, und z w a r nach den C ­ D a t i e r u n g e n in das Präboreal und frühe Boreal. Altholozäne subterraneus sowie pleistozäne R e l i k t ­ Kleinsäugerfaunen sind in Süddeutschland durch Pityms formen charakterisiert. In der Gastropodenfauna w i r d Zebrina detrita in einer reinen Discus ruderatus I Nesovitrea petronella Fauna nachgewiesen. 14 A b s t r a c t . Small mammals and gastropod faunas out of a collapsed cave were quantita­ tively and q u a l i t a t i v e l y studied. One complex belongs to the last glacial, the others to the early holocene, or precicely Preboreal and early Boreal according to C age dating. Early holocene small mammal faunas in southern Germany are represented by Pitymys subterraneus as well as pleistocene relict forms. The gastropod fauna contains Zebrina detrita in a typical Discus ruderatus I Nesovitrea petronella fauna. 1 4 Einleitung In z a h l r e i c h e n fränkischen H ö h l e n k a n n m a n dicht u n t e r d e r Oberfläche e i n e V e r ­ mischung p l e i s t o z ä n e r u n d h o l o z ä n e r F a u n e n e l e m e n t e feststellen. Zeitlich eng b e g r e n z t e u n d d a h e r u n v e r m i s c h t e F a u n e n a u s d e m U b e r g a n g s b e r e i c h P l e i s t o z ä n / H o l o z ä n s i n d bis­ h e r a u s d i e s e m G e b i e t k a u m b e k a n n t . A m E u e r w a n g e r B ü h l bei G r e d i n g w a r es n u n m ö g ­ lich, einen d e t a i l i e r t e n E i n d r u c k v o n solchen F a u n e n zu g e w i n n e n , d a h i e r in eng b e g r e n z ­ ten K o m p l e x e n K l e i n s ä u g e r f a u n e n g e m e i n s a m m i t r e i c h h a l t i g e n S c h n e c k e n f a u n e n g e f u n ­ den w u r d e n . Herrn Ministerialrat a. D. Alfred Forstmeyer sei an dieser Stelle noch einmal herzlich dafür gedankt, daß er die Fundbergung mit so großem persönlichem und dabei äußerst umsichtigen Ein­ satz durchgeführt hat und auch dafür, daß er das von ihm zusammengetragene Material sowie seine Unterlagen so großzügig einer Bearbeitung zur Verfügung gestellt hat. Herrn Dr. W . Taute (Tübingen) verdanken wir die Klassifizierung der wenigen Artefakte und die archäologische Ein­ stufung dieser Funde. Ebenso danken w i r dem Cl*­Labor des Instituts für Umweltphysik der Universität Heidelberg für die Durchführung der absoluten Altersbestimmungen. Unser Dank gilt auch Herrn M a r k e « (Tübingen) für die Bestimmung der Reptilienreste (MARKERT 1975) sowie Herrn Dr. F. Schweingruber (Birmensdorf, Schweiz) für die der Holzkohlenfunde. Diese Studie entstand im Rahmen des Sonderforschungsbereiches 53, „Paläontologie, mit be­ sonderer Berücksichtigung der Palökologie", an der Universität Tübingen und wird als „Fossil­ Vergesellschaftungen Nr. 33" geführt. Die Fundsituation W o d e r F r ä n k i s c h e J u r a a u s e i n e r N E — S W ­ R i c h t u n g in d i e N — S ­ R i c h t u n g u m b i e g t , durchschneidet d a s S c h w a r z a c h t a l bei G r e d i n g d i e A l b t a f e l . W e s t l i c h dieses T a l e s d e h n t sich eine t e r t i ä r e V e r e b n u n g s f l ä c h e i m N i v e a u des W e i ß ­ J u r a ­ y a u s , d i e v o n d o l o m i t i s i e r ­ ten Riff k o m p l e x e n u m 6 0 — 7 0 m ü b e r r a g t w i r d . E i n e r dieser H ä r t l i n g e ist der E u e r w a n g e r B ü h l . Er l i e g t e t w a 3 k m südlich d e r A u t o b a h n a u s f a h r t G r e d i n g . A m S ü d h a n g d i e s e s B e r ­ 156 Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle ges w u r d e b e i m A b b a u v o n „ B e r g k i e s " ein v e r s t ü r z t e s H ö h l e n s y s t e m f r e i g e l e g t . ( M T B T h a l m ä s s i n g 6 9 3 3 , r. 4 4 5 1 0 5 0 h. 54 31 0 4 0 ; Geo. R e f . 11° 1 9 ' 4 5 " ö. L., 4 9 ° 0 0 ' 5 6 " n . B r . ; H ö h e n l a g e : e t w a 4 7 0 über N N . ) M i n i s t e r i a l r a t a. D. A l f r e d F o r s t m e y e r a u s G r e d i n g k o n n t e h i e r w ä h r e n d des A b b a u s u n d v o r a l l e m d u r c h e i g e n e G r a b u n g e n s o w o h l ein u m f a n g r e i c h e s F a u n e n m a t e r i a l des P l e i ­ s t o z ä n s u n d des A l t h o l o z ä n s , a l s auch einige m e s o l i t h i s c h e S t e i n w e r k z e u g e bergen. B e s o n ­ ders ist d a b e i h e r v o r z u h e b e n , d a ß d i e F u n d e in K o m p l e x e n nach unterschiedlicher h o r i z o n ­ t a l e r u n d v e r t i k a l e r P o s i t i o n g e b o r g e n u n d g e t r e n n t g e h a l t e n w o r d e n sind, w a s e i n e l o h ­ n e n d e B e a r b e i t u n g m ö g l i c h m a c h t e . D i e K o m p l e x e d o k u m e n t i e r e n d i e ökologischen V e r ­ h ä l t n i s s e w ä h r e n d v e r s c h i e d e n e r S t a d i e n der V e r f ü l l u n g d e r H ö h l e n r u i n e . Die e i n z e l n e n T e i l e d e r H ö h l e s i n d z u u n t e r s c h i e d l i c h e r Zeit e i n g e s t ü r z t . D i e e n t s t a n d e n e n oberfläch­ lichen H o h l f o r m e n w u r d e n v o n oben her m i t s c h a r f k a n t i g e m h a n g a b w ä r t s k r i e c h e n d e m Dolomitschutt verfüllt. Der Hauptkessel w u r d e i m Pleistozän unter kaltzeitlichen B e ­ d i n g u n g e n v e r f ü l l t , w i e d i e F a u n a z e i g t . D e m s p ä r l i c h e n Z w i s c h e n m i t t e l aus D o l o m i t s a n d fehlt j e d e H u m u s k o m p o n e n t e . D e r nach N o r d o s t e n a b g e h e n d e H ö h l e n a r m „ S c h w a r z e W a n d " ist w a h r s c h e i n l i c h erst u n m i t t e l b a r v o r B e g i n n des H o l o z ä n s e i n g e s t ü r z t . D i e F ü l ­ l u n g besteht auch in diesem T e i l a u s Dolomitschutt, dessen Z w i s c h e n m i t t e l a l l e r d i n g s s t a r k humos ist, w a s z u s a m m e n m i t d e n zahlreichen H o l z k o h l e e i n l a g e r u n g e n eine d u n k l e S e d i ­ m e n t f a r b e e r g i b t . A u f diesen F a r b u n t e r s c h i e d b e z i e h t sich die B e n e n n u n g dieses H ö h l e n ­ teils a l s „ S c h w a r z e W a n d " , d a e r bei der G e w i n n u n g des „ B e r g k i e s e s " a l s d u n k l e A b b a u ­ w a n d in E r s c h e i n u n g t r a t . Bei den F a u n e n a u s d e m E u e r w a n g e r B ü h l s i n d z w e i H a u p t g r u p p e n zu unter­ scheiden: D i e e r s t e u m f a ß t e i n e G r o ß s ä u g e r f a u n a m i t deutlich k a l t z e i t l i c h e m C h a r a k ­ t e r aus den t i e f e r e n T e i l e n des m i t „ B e r g k i e s " v e r f ü l l t e n H ö h l e n s y s t e m s . Vertreten sind folgende A r t e n : Mammonteus primigenius Equus remagensis (= germanicus Rangif er tarandus Bos primigenius Bison priscus praeocc.) Mammut Pferd Rentier Ur Wisent D i e B e a r b e i t u n g dieser F a u n a ist durch Prof. D r . F. HELLER, E r l a n g e n , v o r g e s e h e n , d e r einen b e s o n d e r s g u t e r h a l t e n e n P f e r d e u n t e r k i e f e r a u s dieser F a u n a b e r e i t s in e i n e m a n d e ­ r e n Z u s a m m e n h a n g p u b l i z i e r t h a t (HELLER 1 9 7 3 ) . D i e z w e i t e H a u p t g r u p p e , d i e G e g e n s t a n d d i e s e r A r b e i t ist, besteht aus m e h r e r e n K o m p l e x e n u m f a n g r e i c h e r K l e i n f a u n a (Schnecken u n d K l e i n s ä u g e r ) , m i t n u r r e l a t i v w e n i g G r o ß s ä u g e r r e s t e n . D i e s e F u n d k o m p l e x e s t a m m e n a u s d e m W ü r m u n d besonders d e m A l t ­ h o l o z ä n . H i e r w e r d e n v o r a l l e m d i e K l e i n s ä u g e r r e s t e (durch v. K . ) u n d die G a s t r o p o d e n (durch R . ) beschrieben. Diese U n t e r s u c h u n g e n s i n d e i n T e i l einer u m f a s s e n d e n S t u d i e ü b e r die F a u n e n v e r ä n d e r u n g a n d e r P l e i s t o z ä n ­ H o l o z ä n ­ G r e n z e . D i e H o l z k o h l e n r e s t e a u s d e n K o m p l e x e n A 2 , A l u n d R w u r d e n v o n F. SCHWEINGRUBER, Eidgenössische A n s t a l t für d a s forstliche V e r s u c h s w e s e n , B i r m e n s d o r f ( S c h w e i z ) , n a c h H o l z a r t e n untersucht u n d d i e E r ­ gebnisse, die a u c h a n a n d e r e r S t e l l e p u b l i z i e r t w e r d e n , s i n d h i e r e i n b e z o g e n . Schon d i e H o l z k o h l e n k ö n n t e n Z e u g n i s d e r A n w e s e n h e i t des f r ü h e n Menschen a m E u e r w a n g e r B ü h l sein. Durch F e u e r s t e i n a b s c h l ä g e u n d einige a u s g e a r b e i t e t e G e r ä t e ist menschliche A k t i v i t ä t m i t Sicherheit i n d e n K o m p l e x e n C , A 2 , R V I ­ I I b e l e g t . D i e A r t e f a k t e lassen sich n a c h W . T A U T E , T ü b i n g e n , a m ehesten z u m B e u r o n i e n A / B , d a s h e i ß t d e m frühen M e s o l i t h i ­ k u m , stellen. D i e s e K u l t u r s t u f e w i r d v o n TAUTE ( 1 9 7 1 ) in d a s P r ä b o r e a l u n d frühe B o r e a l g e s t e l l t ; d a m i t stehen auch d i e C ­ D a t i e r u n g e n v o m E u e r w a n g e r B ü h l in g u t e m E i n k l a n g , die H e r r F o r s t m e y e r i m 2. P h y s i k a l i s c h e n I n s t i t u t d e r U n i v e r s i t ä t H e i d e l b e r g a n H o l z ­ k o h l e d u r c h f ü h r e n l i e ß (s. A b b . 8 ) . 1 4 Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 157 Die F u n d k o m p l e x e D i e F u n d k o m p l e x e H , F, E, D, C , B , A 2 , A l u n d R , in denen d i e h i e r b e h a n d e l t e n F a u n e n d e r 2. H a u p t g r u p p e gefunden w e r d e n , s t a m m e n nicht aus e i n e m Profil, s o n d e r n sind r ä u m l i c h auf d e n N o r d ­ u n d O s t t e i l d e r H ö h l e n r u i n e v e r t e i l t ( A b b . 1 ) . D i e A l t e r s a b ­ f o l g e d i e s e r K o m p l e x e e r g i b t sich t e i l w e i s e durch d i e C ­ D a t i e r u n g e n u n d t e i l w e i s e a u s d e r S u p e r p o s i t i o n . H w i r d a u s faunistischen G r ü n d e n ä l t e r a l s F eingestuft u n d ist d e r ä l t e s t e h i e r b e h a n d e l t e K o m p l e x . R e n t s p r i c h t z w a r in d e r H ö h e n l a g e e t w a A , entspricht a b e r in d e r F a u n e n z u s a m m e n s e t z u n g n u r A 2 u n d t i e f e r e n H o r i z o n t e n . 1 4 K l e i n s ä u g e r a n r e i c h e r u n g e n in H ö h l e n o d e r a n F e l s e n , w i e sie a m E u e r w a n g e r b ü h l g e ­ geben s i n d , gehen in d e r R e g e l auf G e w ö l l e v o n E u l e n v ö g e l n z u r ü c k . D a d e r F l u g b e r e i c h einen U m k r e i s v o n 5 — 1 0 k m abdeckt, s i n d in d e r F a u n a auch die B i o t o p e dieses Gebietes s u m m i e r t . G e r a d e d u r c h diese V e r w i s c h u n g v o n k l e i n r ä u m i g e n ökologischen U n t e r s c h i e ­ d e n g e w i n n e n diese G e w ö l l e f a u n e n erheblich a n s t r a t i g r a p h i s c h e r A u s s a g e k r a f t . Bei der quantitativen Auswertung der Kleinsäugerfaunen werden die Mindestzahlen d e r b e l e g t e n I n d i v i d u e n ­ H ä 1 f t e n a n g e g e b e n . D a s entspricht d e r A u s z ä h l u n g d e r M i bei M i c r o t i n e n u n d e l i m i n i e r t die Z u f ä l l i g k e i t e n d e r E r h a l t u n g v o n rechten u n d l i n k e n Abb. 1. Euerwanger Bühl bei Greding. Lage der Fundkomplexe in der Planskizze und der Vertikal­ projektion der Höhlenruine. 158 Wighart v. Koenigswald und Wolfgang R ä h l e K ö r p e r t e i l e n . A u f diese W e i s e w i r d b e s o n d e r s bei g e r i n g e r e n I n d i v i d u e n z a h l e n e i n besserer V e r g l e i c h s w e r t g e w o n n e n . Q u a n t i t a t i v u n t e r e i n a n d e r v e r g l e i c h b a r s i n d bei d e n A u f s a m m ­ l u n g e n v o m E u e r w a n g e r ­ B ü h l n u r d i e m i t t e l g r o ß e n N a g e r , Clethrionomys, Microtus, u n d Apodemus, d a d e r e n K i e f e r u n g e f ä h r gleich g r o ß s i n d u n d so n a h e z u die Pitymys gleiche C h a n c e h a t t e n , g e f u n d e n z u w e r d e n , w ä h r e n d die d e u t l i c h g r ö ß e r e n K i e f e r v o n Arvicola bei d e r A u f s a m m l u n g sicher b e v o r z u g t u n d d i e k l e i n e r e n Kiefer, e t w a d i e v o n Sicista, leichter übersehen w u r d e n . A u c h für die M o l l u s k e n w u r d e n auf G r u n d d e r in den P r o b e n v o r h a n d e n e n G e h ä u s e ­ f r a g m e n t e versucht, d i e M i n d e s t z a h l e n d e r n a c h z u w e i s e n d e n I n d i v i d u e n z u b e s t i m m e n . V e r g l e i c h b a r e W e r t e e r g a b e n sich jedoch n u r i n n e r h a l b der e i n z e l n e n F u n d k o m p l e x e , d a das M a t e r i a l a u f v e r s c h i e d e n e W e i s e g e w o n n e n w u r d e . S o s i n d in F u n d k o m p l e x A die K l e i n s c h n e c k e n deutlich u n t e r r e p r ä s e n t i e r t , d a h i e r die P r o b e n n u r oberflächlich a b g e s a m ­ m e l t w u r d e n . In K o m p l e x R , w o d a s M a t e r i a l g e s c h l ä m m t w o r d e n ist, erreichen diese F o r m e n einen v i e l g r ö ß e r e n A n t e i l . Bei d e r „ m a l a k o z o o l o g i s c h e n " A n a l y s e w e r d e n für d i e e i n z e l n e n Schichten i n A n l e h ­ n u n g a n LOZEK ( 1 9 6 4 ) M o l l u s k e n s p e k t r e n a u f g e s t e l l t . D a b e i w e r d e n die e i n z e l n e n A r t e n — w i e in d e r A r t e n l i s t e ( T a b . 6 ) — nach i h r e n ö k o l o g i s c h e n A n s p r ü c h e n g r u p p i e r t u n d die A n t e i l e dieser ökologischen G r u p p e n a n d e r G e s a m t f a u n a p r o z e n t u a l a u s g e w i e s e n . In den M o l l u s k e n s p e k t r e n d e r A r t e n b i l d e t d i e j e w e i l i g e G e s a m t z a h l d e r A r t e n d i e B a s i s , in den M o l l u s k e n s p e k t r e n der I n d i v i d u e n die G e s a m t i n d i v i d u e n z a h l a u s der betreffenden Schicht ( A b b . 3 u. 4 ) . D a n e b e n g e s t e l l t w e r d e n M o l l u s k e n s p e k t r e n d e r A r t e n b z w . I n d i v i d u e n , bei d e n e n die M o l l u s k e n nach i h r e r b i o s t r a t i g r a p h i s c h e n B e d e u t u n g in G r u p p e n z u s a m m e n g e f a ß t w o r d e n sind ( A b b . 5 u. 6 ) . Die Z u o r d n u n g z u den d r e i in F r a g e k o m m e n d e n G r u p p e n ist der Artenliste zu entnehmen, w o dafür folgende S i g n a t u r e n zur V e r w e n d u n g k o m m e n : ! : A r t e n , d i e für f e u c h t ­ w a r m e K l i m a a b s c h n i t t e b e z e i c h n e n d sind. * : A r t e n , die für t r o c k e n e u n d w a r m e K l i m a a b s c h n i t t e b e z e i c h n e n d sind (pontische und mediterrane Arten). : A r t e n , d i e k l i m a t i s c h e n G e g e b e n h e i t e n g e g e n ü b e r m e h r o d e r w e n i g e r indifferent sind. 0 K o m p l e x H In d e r n ö r d l i c h e n S e i t e n h ö h l e z w i s c h e n T2 u n d T3 f a n d sich in einer Nische d e r w e s t ­ lichen W a n d , e t w a in d e r H ö h e n l a g e d e r v o n H e r r n F o r s t m e y e r a n g e l e g t e n „ N u l l i n i e " , e i n e u m f a n g r e i c h e K n o c h e n a n r e i c h e r u n g , d i e ausschließlich v o n K l e i n s ä u g e r n s t a m m t e . Schnecken s i n d in diesem K o m p l e x nicht ü b e r l i e f e r t . D i e K n o c h e n l a g e n z u m T e i l a n d e r Oberfläche, z u m T e i l i m l i e g e n d e n D o l o m i t s a n d . D i e F a r b e d e r Knochen ist g r a u u n d ä h n e l t d e r d e r p l e i s t o z ä n e n K o m p l e x e d e r ersten H a u p t g r u p p e . D i e K l e i n s ä u g e r r e s t e dürften a u s G e w ö l l e n s t a m m e n . Es m u ß sich u m e i n e n g r o ß e n E u l e n v o g e l g e h a n d e l t h a b e n , d a m e h r e r e Arvicola-Sch'idel unzerdrückt erhalten sind. In d e r F a u n a , die v o r w i e g e n d a u s N a g e t i e r e n besteht, f e h l e n a u f f a l l e n d e r w e i s e die I n s e k t i v o r e n . Diese b e i d e n B e s o n d e r h e i t e n l a s s e n den U h u (Bubo bubo) u n d d i e S u m p f ­ o h r e u l e (Asio flammeus) a l s V e r u r s a c h e r dieser G e w ö l l e a n r e i c h e r u n g in F r a g e k o m m e n . JÄNOSSY ( 1 9 7 0 ) w e i s t d a r a u f h i n , d a ß Arvicola i n U h u g e w ö l l e n h ä u f i g e r ist a l s in denen a n d e r e r E u l e n . Prof. E. V O N LEHMANN, B o n n , v e r d a n k e n w i r d e n H i n w e i s , d a ß auch in den G e w ö l l e n d e r S u m p f o h r e u l e Arvicola reichlich u n d nach seinen B e o b a c h t u n g e n m i t v ö l l i g i n t a k t e n S c h ä d e l n e r h a l t e n ist (s. a. KUMERLOEVE 1 9 6 8 ) . Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 159 Tabelle 1 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex H. Mammalia 4 Individuenhälften 4 1 6 3 % 30 103 58 °/o 40 23 °/o 29 16% 1 2 Myotis bechsteinii Ochotona pusilla Lepus sp. Cletbrionomys glareolus Arvicola terrestris Microtus arvalis-agrestis Microtus gregalis Microtus oeconomus Sicista sp. Mustela nivalis 100 % (n = 178) Der Microtus Artbestand umfaßt arvalis-agrestis-Giuppe, hauptsächlich Nagetiere. Am häufigsten sind d i e z u m ü b e r w i e g e n d e n T e i l aus Microtus steht. D a s l ä ß t sich d a r a u s schließen, d a ß v o n den b e i d e n f ü r M. agrestis Reste arvalis der be­ typischen Unter­ s c h e i d u n g s m e r k m a l e n , n ä m l i c h der A u s b i l d u n g eines z w e i t e n I n n e n p r i s m a s a m M 2 sowie d e r L a g e des F o r a m e n m a n d i b u l a e m i t t e n auf d e m K n o c h e n w u l s t (GAFFREY 1 9 5 2 ) , n u r das e r s t e in w e n i g e n A u s n a h m e f ä l l e n beobachtet w e r d e n k o n n t e . W e n n bei b e i d e n M e r k ­ m a l e n auch A u s n a h m e n v o r k o m m e n , so l i e g t doch z u m i n d e s t ein erhebliches Ü b e r g e w i c h t v o n Microtus gregalis, arvalis M. oeconomus, v o r . In der H ä u f i g k e i t folgen d i e ü b r i g e n W ü h l m ä u s e : Arvicola und sehr untergeordnet Microtus Clethrionomys. Die F a u n a aus K o m p l e x H k a n n als kaltzeitlich angesprochen werden, d a gregalis m i t e i n e m so h o h e n P r o z e n t s a t z u n d Arvicola Microtus i n d e r für die l e t z t e K a l t z e i t t y p i ­ schen G r o ß f o r m v o r l i e g e n ( v g l . S. 1 6 1 ) . Dieses B i l d b e k r ä f t i g e n die B e l e g e v o n Sicista Ochotona s o w i e d e r A n t e i l v o n Microtus oeconomus D i e s e A r t k o m m t z w a r ebenso w i e Sicista und v o n m e h r a l s 10 °/o. a l s R e l i k t f o r m auch noch i m P o s t g l a z i a l v o r , erreicht d o r t a b e r n u r e i n e n w e s e n t l i c h g e r i n g e r e n A n t e i l ( z . B . B u r g h ö h l e D i e t f u r t w e n i g e r a l s 2 °/o). U m g e k e h r t v e r h ä l t sich der q u a n t i t a t i v e A n t e i l v o n 12a: Clethrionomys. D i e s e A r t t r i t t z w a r i n g e e i g n e t e n B i o t o p e n m i t g e r i n g e n I n d i v i d u e n z a h l e n auch w ä h r e n d d e r K a l t z e i t e n auf, w i r d aber erst m i t d e r p o s t g l a z i a l e n K l i m a v e r b e s s e r u n g m i t Apodemus zusammen h ä u f i g u n d d a m i t z u r L e i t f o r m . Diese k a l t z e i t l i c h e F a u n a s t a m m t a u s e i n e m r e l a t i v feuchten B i o t o p , w i e der h o h e A n t e i l v o n Arvicola u n d Microtus oeconomus ver­ m u t e n l ä ß t . E i n e s t r a t i g r a p h i s c h e E i n s t u f u n g w i r d auf S. 175 gegeben. K o m p l e x F A l s „ S c h w a r z e W a n d " w i r d , w i e schon e r w ä h n t , d i e V e r f ü l l u n g eines e h e m a l i g e n H ö h ­ l e n a r m e s bezeichnet, d e r v o m H a u p t r a u m nach N o r d ­ O s t e n a b g e h t . D i e B e z e i c h n u n g be­ z i e h t sich auf die s t a r k e H u m u s i n f i l t r a t i o n der F ü l l s e d i m e n t e . A m E i n g a n g dieses H ö h l e n ­ teils f a n d e n sich i n m i t t e n dieser V e r f ü l l u n g d r e i F a u n e n a k k u m u l a t i o n e n übereinander, die v o m L i e g e n d e n z u m H a n g e n d e n m i t F, E u n d D b e z e i c h n e t w u r d e n . D e r h i e r zunächst b e h a n d e l t e K o m p l e x F l a g e t w a 1,3 m ü b e r d e r „ N u l l i n i e " . N a c h den A n g a b e n v o n H e r r n F o r s t m e y e r f a n d e n sich in F der S c h ä d e l u n d z a h l r e i c h e S k e l e t t e i l e eines R o t h i r s c h e s . Auf­ f a l l e n d e r w e i s e l a g d e r S c h ä d e l so, d a ß d i e G e w e i h e i m S e d i m e n t nach oben s t a n d e n , w o r ­ aus z u schließen ist, d a ß d a s T i e r h i e r a m G r u n d e des offenen, z u dieser Z e i t e t w a 5 m t i e ­ fen Schachtes v e r e n d e t e . D a s H ö h l e n d a c h w a r a l s o z u d i e s e r Zeit i m Bereich d e r „ S c h w a r ­ z e n W a n d " schon w e i t g e h e n d e i n g e s t ü r z t . D i e K l e i n s ä u g e r a u s diesem K o m p l e x s i n d w o h l w i e d e r durch G e w ö l l e angereichert w o r d e n . Die Z u s a m m e n s e t z u n g dieser F a u n a h a t sich gegenüber Komplex H entscheidend v e r ä n d e r t . T r o t z d e r g e r i n g e n M e n g e des M a t e r i a l s 160 Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle z e i g t sich deutlich, d a ß einerseits a l l e A r t e n d e r g l a z i a l e n F a u n a fehlen u n d a n d e r e r s e i t s die w ä r m e l i e b e n d e n A r t e n d e r p o s t g l a z i a l e n F a u n e n b e r e i t s d o m i n i e r e n . N e u h i n z u g e k o m ­ m e n ist Apodemus u n d Pitymys subterraneus. D e r A n t e i l v o n Clethrionomys ist g e g e n ­ ü b e r H v o n 3 a u f ü b e r 5 0 °/o a n g e s t i e g e n u n d z e i g t , d a ß k e i n e r l e i g l a z i a l e Einflüsse mehr geherrscht h a b e n . D a i m K o m p l e x F b e r e i t s eine r e i n h o l o z ä n g e p r ä g t e F a u n a v o r l i e g t , ist d e r A b s c h l u ß des F a u n e n a u s t a u s c h e s a m E n d e des l e t z t e n G l a z i a l s z w i s c h e n den K o m p l e x e n H u n d F a n ­ z u s e t z e n . N a c h d e r C ­ D a t i e r u n g d e r ü b e r l a g e r n d e n K o m p l e x e E u n d D, d i e beide in die erste ( ä l t e r e ) H ä l f t e des 10. J a h r t a u s e n d s B P f a l l e n , e r g i b t sich, d a ß d e r K o m p l e x F e i n e besonders frühe F a u n a nach d i e s e m A u s t a u s c h d a r s t e l l t . Faunistisch k ö n n t e m a n diese E i n s t u f u n g nicht so scharf e i n g r e n z e n . Pitymys subterraneus u n d die Schnecke Discus ruderatus lassen d a s A l t e r n u r auf A l t ­ u n d M i t t e l h o l o z ä n e i n g r e n z e n . 1 4 Tabelle 2 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex F. Gastropoda 1 Exemplar 1 Discus ruderatus Clausilia dubia Bradybaena jruticum Anura indet. Amphibia indet. Reptilia Natrix sp. Anguis fragilis Aves indet. Mammalia Sorex araneus Sorex minutus Talpa europaea Chiroptera indet. Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Mustela nivalis Cervus elaphus 6 Individuenhälften 1 1 16 1 3 5 2 4 2 2 53 % io%> 17°/o 7% 13 % 100 % (n = 30) D a d i e a r t l i c h e Z u s a m m e n s e t z u n g v o n K o m p l e x F fast d e r v o n C entspricht, dieser a b e r w e s e n t l i c h i n d i v i d u e n r e i c h e r ist, s o l l e n d i e faunistischen B e s o n d e r h e i t e n g e m e i n s a m besprochen w e r d e n . D i e S c h n e c k e n f a u n a ist i m K o m p l e x F sehr spärlich u n d e n t h ä l t n u r j e ein E x e m p l a r v o n Bradybaena jruticum, Clausilia dubia u n d der für d a s A l t h o l o z ä n t y p i s c h e n A r t Discus ruderatus. Komplexe E und D D i e K o m p l e x e E u n d D w u r d e n 1—2 m über d e m K o m p l e x F u n d d a m i t 2 , 5 — 3 , 5 m ü b e r d e r „ N u l l i n i e " a u f g e s a m m e l t . E t w a 3 m w e i t e r n o r d ö s t l i c h w u r d e K o m p l e x C in den gleichen, H o l z k o h l e f ü h r e n d e n L a g e n a u f g e s a m m e l t . W ä h r e n d die G r o ß f a u n a m e h r oder w e n i g e r g e t r e n n t g e h a l t e n w u r d e , ist d i e K l e i n f a u n a d e r d r e i K o m p l e x e m ö g l i c h e r w e i s e v e r m i s c h t w o r d e n . Z u m v o r w i e g e n d e n T e i l s t a m m t d i e K l e i n f a u n a jedoch sicher a u s C . Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 161 D e r d a d u r c h e n t s t a n d e n e I n f o r m a t i o n s v e r l u s t ist z w a r b e d a u e r l i c h , a b e r d a a l l e d r e i K o m ­ p l e x e nach d e n C ­ D a t i e r u n g e n i n n e r h a l b des 10. J a h r t a u s e n d s B P l i e g e n , k a n n m a n d i e ­ sen S a m m e l k o m p l e x durchaus noch z u r K l ä r u n g d e r F a u n e n e n t w i c k l u n g des A l t h o l o z ä n s heranziehen. 1 4 A n G r o ß s ä u g e r n lieferten d i e K o m p l e x e E u n d D Wolf Dachs Rothirsch Reh Ur Canis lupus Meies meles Cervus elaphus Capreolus capreolus Bos primigenius D e r W o l f (Canis lupus) i m K o m p l e x D ist durch den l i n k e n U n t e r k i e f e r e i n e s J u n g ­ tieres k u r z v o r dem Zahnwechsel belegt. Der Eckzahn sowie die drei M o l a r e n sind im K i e f e r b e r e i t s a u s g e b i l d e t a b e r noch nicht herausgeschoben. D i e L ä n g e des h e r a u s p r ä p a r i e r ­ ten u n t e r e n ersten M o l a r e n b e t r ä g t 2 7 , 1 m m u n d l i e g t d a m i t i m V a r i a t i o n s b e r e i c h des Wolfes. D e r Dachs (Meies meles) ist durch e i n e n E c k z a h n u n d d e r H i r s c h (Cervus elaphus) durch e i n i g e M o l a r e n s o w i e d a s F r a g m e n t e i n e r A b w u r f s t a n g e b e l e g t . D i e A u f n a h m e des capreolus) in d i e F a u n e n l i s t e b e r u h t auf e i n e r m ü n d l i c h e n M i t t e i l u n g v o n R e h s (Capreolus Prof. HELLER, E r l a n g e n , a n d e n A u s g r ä b e r . U n s h a b e n für d i e s e A r t k e i n e B e l e g e v o r ­ g e l e g e n . V o m U r (Bos primigenius) s i n d d r e i S c h n e i d e z ä h n e u n d ein P r ä m o l a r v o r h a n d e n . I n d i e F a u n e n l i s t e w u r d e d a s R e n t i e r (Rangifer tarandus) n i c h t a u f g e n o m m e n , d a die b e i d e n M o l a r e n , die a n g e b l i c h a u s K o m p l e x D s t a m m e n , sich i n d e r E r h a l t u n g v o n d e m ü b r i g e n M a t e r i a l erheblich u n t e r s c h e i d e n u n d d e m d e r p l e i s t o z ä n e n K o m p l e x e entsprechen. D a i n k e i n e r d e r neuen, m i t e x a k t e n M e t h o d e n g e g r a b e n e n S t a t i o n e n S ü d d e u t s c h l a n d s ein N e b e n e i n a n d e r v o n R e h u n d R e n t i e r i m A l t h o l o z ä n beobachtet w e r d e n k o n n t e , scheint zusammen h i e r e i n e V e r w e c h s l u n g w a h r s c h e i n l i c h e r a l s ein W i e d e r a u f t r e t e n v o n Rangifer Bei einem T e i l d e r G r o ß s ä u g e r k a n n es sich u m d i e J a g d b e u t e des M e n s c h e n m i t Capreolus. h a n d e l n . D i e s e n Z u s a m m e n h a n g machen d i e F u n d e v o n A r t e f a k t e n s o w i e d i e K o n z e n t r a ­ t i o n e n v o n H o l z k o h l e w a h r s c h e i n l i c h . D e r K i e f e r des j u n g e n W o l f e s l a g nach A n g a b e n des F i n d e r s n a h e einer solchen „ F e u e r s t e l l e " . Komplex C D i e K l e i n f a u n a s t a m m t w i e d e r u m a u s G e w ö l l e n . W i e oben schon e r w ä h n t w u r d e , ist nicht a u s z u s c h l i e ß e n , d a ß e i n i g e d e r h i e r a u f g e f ü h r t e n F u n d e a u s d e n F u n d k o m p l e x e n D und E stammen. Es h a n d e l t sich hier w i e i m K o m p l e x F u m e i n e r e i n e H o l o z ä n ­ F a u n a , d i e sich g r u n d ­ s ä t z l i c h v o n d e r j e n i g e n des K o m p l e x e s H u n t e r s c h e i d e t . W i e i n F ist Clethrionomys am sylvaticus, A. flavih ä u f i g s t e n . S i e w i r d v o n a n d e r e n h o l o z ä n e n L e i t a r t e n w i e Apodemus collis u n d Pitymys subterraneus b e g l e i t e t . I n n e r h a l b der Microtus arvalis-agrestis-Gruppe h a t sich d a s H ä u f i g k e i t s v e r h ä l t n i s g e g e n ü b e r H a u f f a l l e n d v e r s c h o b e n . Microtus agrestis scheint h i e r e t w a gleich häufig w i e M. arvalis v e r t r e t e n z u sein. B e s o n d e r e s A u g e n m e r k v e r d i e n e n d i e Arvicola-Reste. M e t r i s c h s i n d die a u s K o m p l e x C — ebenso w i e die aus K o m p l e x A 2 — d e u t l i c h k l e i n e r a l s a u s d e m k a l t z e i t l i c h e n K o m ­ p l e x H . D a s b e z i e h t sich nicht n u r a u f d i e A b m e s s u n g e n des M i ( A b b . 2 ) , s o n d e r n g e n e r e l l auch auf d i e L a n g k n o c h e n , d i e a l l e r d i n g s w e g e n d e r unterschiedlichen W a c h s t u m s s t a d i e n schlechter z u vermessen sind. Es ist nicht d a s erste M a l , d a ß ein s t a r k e r G r ö ß e n u n t e r s c h i e d a u s d e m l e t z t e n G l a z i a l u n d d e m P o s t g l a z i a l beobachtet w u r d e . z w i s c h e n Arvicola-Resten W ä h r e n d JÄNOSSY ( 1 9 5 9 ) h i e r eine i n n e r a r t l i c h e G r ö ß e n v e r s c h i e b u n g sieht, n i m m t S T O R C H ( 1 9 7 3 , 1 9 7 4 ) z w e i u n t e r s c h i e d l i c h e A r t e n a n , w o z u er v o r a l l e m m o r ­ 11 Eiszeitalter u. Gegenwart Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle 162 1,80 % 0 0 0 OD D o o o A A A * DA DD Do DD D AO A A *A A AoA A A o * A A o CbDjj n DA DA o o D D ° o D D o o o D 0 o D D o 0 o D D o A r v i c o l a im D o Euerwanger Bühl D D DA, °C A H 1—I—i—I—I—I—I—i—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—i—I—i—I—I—I—I—I 3,2 3,6 3,4 3,8 4 0 4,2 4,4 Abb. 2. Euerwanger Bühl. Arvicola terrestris, Längen/Breiten Diagramm der aus dem jung pleistozänen Komplex H und den altholozänen Komplexen C und A 2. phologische M e r k m a l e h e r a n z i e h t . D i e k a l t z e i t l i c h e G r o ß f o r m b e z e i c h n e t er A. antiquus POMEL 1 8 5 3 , d i e p o s t g l a z i a l e K l e i n f o r m stellt er z u r r e z e n t e n A. terrestris L. 1 7 5 8 . Tabelle 3 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex C (mit D und E ?) Gastropoda Bradybaena Reptilia Natrix Anguis jruticum 1 Exemplar natrix fragilis Aves indet. Mammalia Sorex araneus Talpa europaea Chiroptera indet. Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Muscardinus avellanarius Mustela nivalis 7 Individuenhälften 56 36 7 51 3 5 3 2 46 %> 6% 42 %> 2% 4°/o 100% (n = 121) Von den Unterscheidungsmerkmalen werden hier d i e des Unterkiefers hervorgehoben, d a sie a m v o r l i e g e n d e n M a t e r i a l überprüft w e r d e n k ö n n e n . D i e F o r m d e s V o r d e r l o b u s v a r i i e r t bei Arvicola erheblich, S T O R C H betont, d a ß l i n g u a l e u n d l a b i a l e K a n t e n a m V o r ­ d e r l o b u s für „antiquus" k e n n z e i c h n e n d sind, w ä h r e n d s i e i n p o s t g l a z i a l e m M a t e r i a l n u r Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 163 sehr selten a u f t r e t e n . Bei d e m v o r l i e g e n d e n M a t e r i a l k o n n t e n K a n t e n s o w o h l i m K o m p l e x H als auch in gleicher A u s p r ä g u n g u n d ä h n l i c h e r H ä u f i g k e i t i n d e n p o s t g l a z i a l e n K o m ­ p l e x e n C u n d A 2 beobachtet w e r d e n . D i e K a n t e n a u s b i l d u n g , d i e u n a b h ä n g i g v o n d e r Z a h n l ä n g e v o r h a n d e n ist, l ä ß t k e i n e U n t e r s c h e i d u n g der P o p u l a t i o n e n zu u n d ist d a m i t k e i n B e w e i s für eine genetische I s o l i e r u n g . Ein w e i t e r e s U n t e r s c h e i d u n g s m e r k m a l w i r d für den U n t e r k i e f e r a n g e g e b e n . D i e F o r m des Processus a r t i c u l a r i s ist bei „antiquus" gestreckt, w ä h r e n d sie bei „terrestris" einge­ k n i c k t ist ( v g l . STORCH 1 9 7 4 , A b b . 4 ) . D i e s M e r k m a l e r w e i s t sich deutlich a l s g r ö ß e n a b ­ h ä n g i g . S o z e i g e n U n t e r k i e f e r m i t l a n g e n M i d i e gestreckte F o r m , U n t e r k i e f e r m i t k u r z e m M i eine s t a r k g e k n i c k t e F o r m . D a die durchschnittliche K i e f e r g r ö ß e in H h ö h e r l i e g t a l s in C u n d A 2 , ist d i e gestreckte F o r m d o r t z w a r h ä u f i g e r , d a sich a b e r in C u n d A 2 d i e gleiche T e n d e n z a b z e i c h n e t , ist dieser U n t e r s c h i e d nicht g r u n d s ä t z l i c h , s o n d e r n n u r g r a d u e l l . D a z u p a ß t die B e o b a c h t u n g v o n STORCH ( 1 9 7 4 , 3 5 1 ) bestens, d a ß bei r e z e n t e m s ü d d e u t s c h e m M a t e r i a l , d a s i m Durchschnitt v o n g r ö ß e r e n I n d i v i d u e n s t a m m t a l s d a s aus d e m A l t h o l o ­ z u beobachten ist. z ä n , w i e d e r e i n e A n n ä h e r u n g a n d i e F o r m v o n „antiquus" D u r c h d i e F e s t s t e l l u n g , d a ß die K a n t e n b i l d u n g sich in d e n h i e r b e h a n d e l t e n K o m p l e ­ xen H e i n e r s e i t s u n d C u n d A 2 a n d e r e r s e i t s nicht g r u n d s ä t z l i c h unterscheidet, u n d d a ß die F o r m des Processus a r t i c u l a r i s eine F u n k t i o n d e r G r ö ß e d a r s t e l l t , ist es u n m ö g l i c h , d i e k a l t z e i t l i c h e G r o ß f o r m u n d d i e p o s t g l a z i a l e K l e i n f o r m a l s genetisch u n a b h ä n g i g e A r t e n e i n a n d e r g e g e n ü b e r z u s t e l l e n . Ein N e b e n e i n a n d e r b e i d e r A r t e n i n a l l e n K o m p l e x e n w ü r d e nach der G r ö ß e n v e r t e i l u n g d e r M i ( A b b . 2 ) e r f o r d e r n , d a ß b e i d e A r t e n an der P l e i s t o z ä n ­ H o l o z ä n ­ G r e n z e eine g l e i c h s i n n i g e G r ö ß e n v e r s c h i e b u n g e r f a h r e n , w a s aber höchst u n w a h r ­ scheinlich sein dürfte. W e n n sich h i e r unseres Erachtens nach auch k e i n e genetische I s o l i e r u n g feststellen l ä ß t , w e s w e g e n eine U n t e r s c h e i d u n g i m A r t n i v e a u z u u n t e r b l e i b e n h a t , so ist d a m i t k e i n e s w e g s gesagt, d a ß d i e U m b i l d u n g v o n der g l a z i a l e n G r o ß f o r m z u r p o s t g l a z i a l e n K l e i n f o r m i n ­ n e r h a l b e i n e r P o p u l a t i o n a m O r t s t a t t g e f u n d e n h a b e n m u ß . Es erscheint d u r c h a u s m ö g l i c h , d a ß d i e F a u n e n v e r s c h i e b u n g e n a m E n d e des G l a z i a l s das E i n w a n d e r n neuer R a s s e n b e ­ w i r k t e n , n u r w a r die genetische I s o l i e r u n g nicht so v o l l s t ä n d i g , d a ß die M e r k m a l e d e r G r o ß f o r m , w i e d i e K a n t e n b i l d u n g a m V o r d e r l o b u s des M i , nicht w e i t e r g e g e b e n w e r d e n k o n n t e n . Es scheint, d a ß d i e ökologischen V e r h ä l t n i s s e , die w ä h r e n d des l e t z t e n G l a z i a l s in S ü d d e u t s c h l a n d g r o ß e V a r i a n t e n v o n A. terrestris begünstigten, im Altholozän den klei­ nen den V o r t e i l g a b e n . Komplex B A n d e r N o r d w a n d des a l s „ S c h w a r z e W a n d " bezeichneten e h e m a l i g e n H ö h l e n a r m e s ist eine s e n k r e c h t e Kluft d u r c h A u s l a u g u n g z u e i n e r S p a l t e e r w e i t e r t . I n i h r e m o b e r e n T e i l , e t w a 3,5 m ü b e r d e r „ N u l l i n i e " , b i l d e t sie s o g a r eine k l e i n e H ö h l u n g aus. H i e r f a n d e n sich d i e F a u n e n r e s t e des K o m p l e x e s B. In d e r T i e f e d e r S p a l t e w u r d e n w e i t e r e F a u n e n r e s t e a u f g e s a m m e l t . D a sie sich jedoch a l s s t r a t i g r a p h i s c h u n e i n h e i t l i c h h e r a u s s t e l l t e n , k ö n n e n sie hier ü b e r g e g a n g e n w e r d e n . D a s C ­ D a t u m dieser k l e i n e n F a u n a b e t r ä g t 9 1 9 0 ± 9 0 B P . D a m i t gehört diese F a u n a in d a s P r ä b o r e a l . D e r a l t h o l o z ä n e C h a r a k t e r zeichnet sich in d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a , die u n d Apodemus sind w o h l e b e n f a l l s G e w ö l l e n e n t s t a m m t , sehr d e u t l i c h a b . Clethrionomys v o r h a n d e n . R e i n g l a z i a l e F a u n e n e l e m e n t e f e h l e n . Bei dem e i n z i g e n R e l i k t a u s d e r p l e i s t o ­ cricetus), h a n d e l t es sich u m eine sehr a n p a s s u n g s ­ z ä n e n F a u n a , d e m H a m s t e r (Cricetus f ä h i g e A r t , d i e in S ü d d e u t s c h l a n d u n d in d e r S c h w e i z s t e l l e n w e i s e auch noch a l s M i t g l i e d altholozäner Faunen angetroffen w i r d . 1 4 11 164 Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle Tabelle 4 Euerwanger Bühl. Faunenzusammensetzung im Komplex B Gastropoda Bradybaena Euomphalia 8 Exemplare 4 jruticum strigella Pisces indet. Amphibia indet. 1 Wirbel Reptilia Natrix natrix Natrix tesselata Elaphe sp. Coronella sp. Anguis fragilis Aves indet. Mammalia Sorex araneus Talpa europaea Barbastella barbastellus My Otis sp. Plecotus auritus Lepus sp. Cricetus cricetus Cletbrionomys glareolus Arvicola terrestris Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Vulpes vulpes 11 Individuenhälften 3 1 1 9 4 4 1 1 7 °/o 60 % 27 °/o 7 °/o 101 °/o (n = 15) D i e F l e d e r m a u s r e s t e müssen a l t e r s m ä ß i g nicht u n b e d i n g t m i t d e m C ­ D a t u m ü b e r ­ e i n s t i m m e n . D e m D o l o m i t s a n d , in d e m die T i e r r e s t e oberflächlich e i n g e b e t t e t w a r e n , f e h l t e i n e A b d e c k u n g d u r c h j ü n g e r e S e d i m e n t e , so d a ß d i e F l e d e r m a u s r e s t e auch a u s s p ä t e r e r Zeit stammen können. 1 4 Komplex A Der F u n d k o m p l e x A l i e g t i m h i n t e r e n T e i l d e r „ S c h w a r z e n W a n d " . Er befindet sich e t w a 4 bis 4,5 m ü b e r der „ N u l l i n i e " u n d w u r d e in e i n e n u n t e r e n A b s c h n i t t A 2 u n d e i n e n oberen Abschnitt A l u n t e r t e i l t . F ü r A 2 l i e g t eine C ­ D a t i e r u n g m i t 8 7 9 0 ± 1 1 0 B P v o r . A u f G r u n d d e r G l i e d e r u n g des H o l o z ä n s v o n T A U B E R ( 1 9 7 0 ) g e h ö r t A 2 d a m i t bereits i n d a s B o r e a l . D i e z e i t l i c h e E i n s t u f u n g v o n A l , d a s A 2 ohne e r k e n n b a r e S e d i m e n t a t i o n s ­ unterbrechung überlagert, w i r d w e i t e r unten diskutiert. 1 4 D e r A r t e n b e s t a n d a n S ä u g e t i e r e n ist in A 2 u n d A l r e i n h o l o z ä n g e p r ä g t u n d e n t h ä l t k e i n e r l e i k a l t z e i t l i c h e R e l i k t a r t e n . I m U n t e r s c h i e d z u den K o m p l e x e n C u n d F ist h i e r leucodon eine w e i t e r e h o l o z ä n e L e i t a r t v e r t r e t e n . G r u n d s ä t z l i c h s i n d j e ­ m i t Crocidura doch i m A r t e n b e s t a n d bei e i n e m V e r g l e i c h mit d e n ä l t e r e n h o l o z ä n e n K o m p l e x e n k e i n e w e s e n t l i c h e n V e r ä n d e r u n g e n z u e r k e n n e n . F e s t s t e l l e n l ä ß t sich n u r e i n e g e w i s s e V e r s c h i e ­ b u n g in der q u a n t i t a t i v e n V e r t e i l u n g d e r m i t t e l g r o ß e n N a g e r : w ä h r e n d Clethrionomys in F u n d C noch e i n e n A n t e i l v o n 5 0 °/o u n d mehr e r r e i c h t , geht i h r A n t e i l i n A 2 , u n d noch flavicollis s t ä r k e r in A l , b e d e u t e n d z u r ü c k . G l e i c h z e i t i g n i m m t d e r A n t e i l v o n Apodemus z u , w ä h r e n d d e r j e n i g e v o n Apodemus sylvaticus stets g e r i n g b l e i b t . Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 165 Den r e l a t i v g e r i n g f ü g i g e n V e r ä n d e r u n g e n i n n e r h a l b d e r S ä u g e t i e r f a u n e n des K o m ­ p l e x e s A steht ein s t a r k e r W a n d e l in den G a s t r o p o d e n f a u n e n g e g e n ü b e r . In A 2 l i e g t eine klassische „Discus ruderatus-Vaxma" v o r , i n d e r Discus rotundatus nur vereinzelt einge­ streut ist. I n A l d a g e g e n s i n d b e i d e A r t e n g l e i c h häufig u n d es h a t d e n Anschein, d a ß hier das p l ö t z l i c h e Z u r ü c k g e h e n d e r sibirisch­asiatischen W a l d a r t Discus ruderatus b e l e g t ist, das LOZEK ( 1 9 6 4 ) für d i e C S S R zwischen d e m ä l t e r e n u n d j ü n g e r e n A t l a n t i k u m a n s e t z t u n d für d a s A N T ( 1 9 6 5 ) z u n e h m e n d e W ä r m e u n d F e u c h t i g k e i t i m A t l a n t i k u m u n d m ö g ­ l i c h e r w e i s e auch die K o n k u r r e n z neu e i n w a n d e r n d e r s ü d ­ u n d w e s t e u r o p ä i s c h e r F o r m e n v e r a n t w o r t l i c h macht. Tabelle 5 Euerwanger Bühl. Vertebratenfauna in den Komplexen A 2 und A 1 A2 Amphibia indet. Reptilia Natrix natrix Natrix Elaphe + tesselata + sp. + Coronella sp. Aves indet. Al + + + + Mammalia Sorex araneus Crocidura leucodon-russula Talpa europaea Chiroptera indet. Cletbrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalis-agrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Glis glis 1 Individuenhälften 8 9 + S9 37 1 143 60 7 30% 0,3 % 48 % 20 % 2% 2 2 + 4 3 6 22 20 8% 12% 42% 38 o/o — 1 — 100 % (n = 300) 100 % (n = 52) Es erscheint sehr f r a g l i c h , ob diese a u f d i e C S S R b e z o g e n e Z e i t m a r k e auch für S ü d ­ d e u t s c h l a n d g ü l t i g ist. Es w u r d e oben schon e r w ä h n t , d a ß z w i s c h e n A 2 , d a s i n d a s frühe B o r e a l z u s t e l l e n ist, u n d d e m ü b e r l a g e r n d e n Abschnitt A l k e i n e S e d i m e n t a t i o n s l ü c k e z u e r k e n n e n w a r . Eine solche S e d i m e n t a t i o n s p a u s e , die i m v o r l i e g e n d e n F a l l e t w a e i n e i n h a l b J a h r t a u s e n d e umfassen m ü ß t e , w ä r e schon a u s t o p o g r a p h i s c h e n G r ü n d e n u n w a h r s c h e i n ­ lich, d a sich e i n e offene H o h l f o r m , w i e sie d i e „ S c h w a r z e W a n d " z u jener Z e i t b i l d e t e , k o n t i n u i e r l i c h u n d schnell v e r f ü l l t . D a m i t ist ein g r ö ß e r e r A l t e r s u n t e r s c h i e d z w i s c h e n A 2 und A l auszuschließen. Z u r Z e i t ist noch nicht a b z u s e h e n , ob h i e r l o k a l e V e r ä n d e r u n g e n in der G a s t r o p o d e n ­ f a u n a s t r a t i g r a p h i s c h e Z o n i e r u n g e n g r ö ß e r e n A u s m a ß e s v o r t ä u s c h e n oder ob m a n in g e ­ wissen süddeutschen G e b i e t e n m i t e i n e m f r ü h e r e n V e r s c h w i n d e n v o n Discus ruderatus rechnen m u ß , a l s es LOZEK für die C S S R f e s t g e s t e l l t h a t . In d e r S c h n e c k e n f a u n a des Abschnittes A 2 sind z w e i A r t e n ausgesprochen d o m i n a n t : Discus ruderatus u n d d i e S c h l i e ß m u n d s c h n e c k e Clausilia dubia. D i e l e t z t e r e A r t dürfte in g r o ß e r Z a h l d i e Felsen d e r „ S c h w a r z e n W a n d " besiedelt h a b e n . I m A r t e n b e s t a n d f ä l l t eine g r ö ß e r e Z a h l x e r o ­ u n d t h e r m o p h i l e r u n d m e i s t offenes lubricella, Abida fruG e l ä n d e b e v o r z u g e n d e r F o r m e n auf. H i e r h e r gehören Cochlicopa Tabelle 6 Euerwanger Bühl. Gastropodenfauna der Komplexe A und R Euerwanger Bühl 1. ! ! ! ° ! ! ! ! ° Wald Acanthinula aculeata Aegopinella pura Cochlodina laminata Discus ruderatus Ena obscura Helicodonta obvoluta Isognomostoma isognom. Monachoides incarnata Vertigo pusilla K o mp 1 ex A A 1 A 2 1 — 2 ca. 200 5 4 — 1 — ca. 213 (37,0 % ) 2. ! ° ! ! ° ! ° R VII 23 (21,1 % ) 6 — — 226 3 13 17 — 627 22 — — — — — 1 1 — 215 — — — — 1 — — 7 — 1 6 11 16 — 520 18 — — — 5 102 (25,7 Vo) 218 (42,4 % ) 242 (39,1 %>) 686 (41,5 o/o) 570 (34,1 o/o) 89 (56,3 o/o) 88 (72,7 o/o) 54 4 1 2 1 13 — 23 4 1 2 2 21 10 15 — — — 1 7 — 12 1 — 1 1 75 (4,5 o/o) 63 (3,8 o/o) 23 (14,6 o/o) 15 (12,4 o/o) 14 1 3 — 2 22 — 2 — 1 1 — — — — — 20 (1,2%) — — 102 — — W a l d , Gebüsch, Waldsteppe und offene mehr oder weni; ;er feuchte Stando •te — Aegopinella nitens/minor 20 8 Bradybaena jruticum 13 6 2 Cepaea hortensis — — — 4 10 Discus rotundatus — Helicigona arbustorum — — 1 Limax cinereoniger 12 8 — Vitrea crystallina — — — 45 (7,8 % ) R R V — 2 — 10 2 3 3 3 — Komplex R IV R VI — 5 — — 1 3 — — 6 — — 2 20 — 36 (33,0 °/o) 3 (0,7 % ) 2 6 — 2 — — 5 — — 5 — 1 — — 8 (2,2%) 9 (1,7%) 6 (1,0%) 9 (1,7 /o) 0 28 (4,5 o/o) R III R II R I 2 — — 87 — — — — — — — — — — — SS — — 3. Steppe und Felssteppe Abida frumentum * Cecilioides acicula Chondrula tridens * Helicella obvia * Zebrina detrita 0 0 4 — 1 1 2 8 (1,4 °/o) — — — — 2 (1,9 o/o) 4 — 25 (1,5%) 1 (0,6%) — — — — 4. Offenes Gelände strigella ° Euomphalia ° Pupilla muscorum cylindrica Truncatellina ° Vallonia costata ° Vallonia excentrica Vallonia pulchella ° Vertigo pygmaea 6 — — 24 — — — 0 0 30 (5,2 % ) 5. Offenes und bewaldetes Gelände (trocken) 21 lubricella ° Cochlicopa (3,7 %>) — 1 — 101 — 3 3 2 — 5 80 1 — — 9 — 2 94 — 2 2 225 11 (10,1 %>) 108 (27,2 °/o) 88 (17,1 % ) 109 (17,6 %>) 257 (15,5 %>) 259 (15,5 % ) 1 (0,9 °/o) 3 (0,7 • / • ) 10 (1,9 V i ) 16 (2,6 °/o) 45 (2,7 o/o) 36 (2,0 % ) 10 — — 1 — — — 6. Offenes und bewaldetes Gelände (mäßig feucht) — — Abida secale 17 ° Clausilia dubia ca. 200 — 1 Euconulus fulvus 1 1 lapicida ! Helicigona 8 ° Limacidae (kleine Arten) 2 Nesovitrea hammonis 26 — 1 Punctum pygmaeum — ° Trichia hispida 2 — 16 ° Vitrea contracta 6 1 ° Vitrina pellucida — 0 0 0 0 246 (42,8 % ) 7. Offenes und bewaldetes Gelände (feucht) — ! Carychium tridentatum ° Succinea oblonga — petronella Nesovitrea 12 0 36 (33,0 % ) — — — 12 (2,1 %>) 8. Sehr feuchte bis nasse Standorte ° Carychium minimum Individuenzahl ( = 100 °/o) Artenzahl — — 575 27 109 18 — 115 — — 40 7 4 — 3 — 1 93 3 — 65 3 4 2 1 — — 119 2 — 44 17 169 (42,5 % ) 172 (33,4 »/o) 197 (31,9 »/») — 1 2 5 — — 22 — 24 — 1 6 2 227 2 5 — 3 264 9 — 224 5 ' 112 44 8 (5,1 % ) 1 (0,6 % ) 5 (4,1 % ) 1 (0,8 % ) 5 5 5 4 3 101 6 2 252 3 — 33 — — — 1 — — 2 — 529 (32,0 % ) 647 (38,6 % ) 36 (22,8 % ) 12 (10,0 % ) 14 — 8 — — — — — — — — 5 1 4 — — — 63 3 (0,7 o/o) 5 (1,0 »/o) 4 (0,7 °/o) 14 (0,8 % ) 1 (0,3 • / • ) 4 (0,8 o/o) 16 (2,6 % ) 28 (1,7%) 397 18 515 24 618 25 1654 34 — 3 — — 1 6 — 1 1 — 8 (0,5 % ) — — 68 (4,0 % ) — — 158 12 121 13 1676 31 168 W i g h a r t v. Koenigswald und Wolfgang R ä h l e mentum, Chondrula tridens, Vitrea contractu u n d Euomphalia strigella. D a n e b e n finden sich W a l d s c h n e c k e n , d i e d u r c h eine R e i h e w e n i g a n s p r u c h s v o l l e r A r t e n w i e Acanthinula aculeata, Discus rotundatus,Cochlodina laminata,Ena obscura, Limax cinereoniger, Aegosp. u n d Monachoides incarnata v e r t r e t e n s i n d . E i n e ausgesprochen w ä r m e l i e b e n d e , pinella südliche W a l d a r t ist Helicodonta obvoluta. D a s A r t e n s p e k t r u m w e i s t a u f einen r e l a t i v t r o c k e n e n , m i t freien Flächen d u r c h s e t z t e n W a l d b i o t o p h i n , in d e m s o w o h l die offenes G e l ä n d e b e v o r z u g e n d e n A r t e n a l s auch die W a l d f o r m e n ausreichende Lebensbedingungen vorfanden. P r o b l e m a t i s c h ist d a s V o r k o m m e n e i n i g e r A r t e n , d i e offenbar erst i m s p ä t e n H o l o z ä n feste B e s t a n d t e i l e d e r m i t t e l e u r o p ä i s c h e n M a l a k o f a u n a g e w o r d e n sind u n d die in a l t h o l o ­ z ä n e n S e d i m e n t e n bisher noch nicht m i t S i c h e r h e i t n a c h g e w i e s e n w e r d e n k o n n t e n . I n erster L i n i e g i l t dies für d i e m e d i t e r r a n e A r t Zebrina detrita, a b e r auch für die i m w e i t e s t e n S i n n e pontische Helicella obvia. N a c h LOZEK ( 1 9 6 4 ) t r e t e n diese b e i d e n x e r o t h e r m e n Schnecken in M i t t e l e u r o p a frühestens i m J u n g h o l o z ä n auf, so d a ß i h r V o r k o m m e n i n den a l t h o l o z ä n e n A b l a g e r u n g e n des E u e r w a n g e r B ü h l s a u f n a c h t r ä g l i c h e V e r l a g e r u n g v o n Ge­ h ä u s e n in tiefere Schichten z u r ü c k g e f ü h r t w e r d e n m ü ß t e . W e n n diese M ö g l i c h k e i t auch d u r c h a u s besteht, so finden w i r doch a n d e r e r s e i t s in H ö h l e n a b l a g e r u n g e n i m G e b i e t d e r S c h w ä b i s c h e n A l b , d i e b o r e a l e n A l t e r s sind ( F a l k e n s t e i n bei T h i e r g a r t e n , HAESSLEIN 1 9 5 2 ; callicratis u n d Jaminia quaB u r g h ö h l e bei D i e t f u r t , R Ä H L E u n v e r ö f f . ) , m i t Truncatellina dridens m e d i t e r r a n e F a u n e n e l e m e n t e in d e r süddeutschen F a u n a v o r , die v i e l a n s p r u c h s ­ v o l l e r s i n d a l s d i e o b e n g e n a n n t e n A r t e n u n d d i e h e u t e in D e u t s c h l a n d ü b e r h a u p t nicht m e h r o d e r n u r noch a n W ä r m e i n s e l n v o r k o m m e n . A l l e diese B e f u n d e k ö n n t e n I n d i z i e n für einen offenbar sehr w a r m e n u n d trockenen, w e n n auch n u r k u r z e n K l i m a a b s c h n i t t i m B o r e a l sein. F ü r diese A n s i c h t spricht auch d i e T a t s a c h e , d a ß Zebrina detrita a m Euer­ w a n g e r B ü h l nicht n u r in K o m p l e x A , s o n d e r n auch i n n e r h a l b des g l e i c h a l t r i g e n K o m ­ p l e x e s R a u f t r i t t (s. S. 1 7 3 ) . N e b e n d e r A n w e s e n h e i t b e s o n d e r s w ä r m e l i e b e n d e r F o r m e n ist für A 2 d a s r e l a t i v z a h l ­ reiche A u f t r e t e n d e r h e u t e n o r d e u r o p ä i s c h ­ s i b i r i s c h e n A r t Nesovitrea petronella besonders petronella h a t sich i m L a u f e des H o l o z ä n s aus den N i e d e r u n g e n b e a c h t e n s w e r t . Nesovitrea M i t t e l e u r o p a s in die h ö h e r e n L a g e n der A l p e n u n d d i e G i p f e l l a g e n der M i t t e l g e b i r g e z u ­ r ü c k g e z o g e n u n d ist h e u t e in u n s e r e m Gebiet e i n a u s g e s p r o c h e n b o r e o a l p i n e s F a u n e n e l e ­ m e n t . H i e r l ä ß t sich eine P a r a l l e l e z u r V e r b r e i t u n g s g e s c h i c h t e v o n Discus ruderatus auf­ z e i g e n , e i n e r A r t , d i e i m h e u t i g e n M i t t e l e u r o p a e b e n f a l l s ein b o r e a l p i n e s F a u n e n e l e m e n t d a r s t e l l t , i m A l t h o l o z ä n M i t t e l e u r o p a s jedoch e i n geschlossenes V e r b r e i t u n g s a r e a l b e s a ß , d a s erst i m L a u f e des H o l o z ä n s durch k l i m a t i s c h e V e r ä n d e r u n g e n d i s j u n g i e r t w u r d e (ANT 1965). Die Gastropodenfauna von A l zeigt gegenüber derjenigen von A2 trotz einer gewis­ sen Ä h n l i c h k e i t i n den M o l l u s k e n s p e k t r e n ( A b b . 3 ) e i n i g e m a r k a n t e U n t e r s c h i e d e : 1. D i e sibirische W a l d a r t Discus ruderatus u n d d e r s u b a t l a n t i s c h e Discus rotundatus gleichhäufig. E i n e a u s g e s p r o c h e n e D o m i n a n z d e r ersteren ist nicht festzustellen. 2. U n t e r den W a l d a r t e n befinden sich in A l m i t Isognomostoma sind eine aus­ isognomostoma gesprochen h y g r o p h i l e F o r m . 3. D a s q u a n t i t a t i v e V e r h ä l t n i s d e r b e i d e n ö k o l o g i s c h e n G r u p p i e r u n g e n — W a l d f o r m e n einerseits u n d F o r m e n , d i e offenes G e l ä n d e b e v o r z u g e n a n d e r e r s e i t s — h a t sich e r h e b ­ lich verschoben. D e r A n t e i l d e r W a l d a r t e n s t e i g t v o n nicht g a n z U in A 2 a u f Vs in A l a n , w ä h r e n d d e r A n t e i l d e r offenes G e l ä n d e b e v o r z u g e n d e n A r t e n v o n U a u f c a . Ve des A r t e n b e s t a n d e s z u r ü c k g e h t ( A b b . 3 ) . B e s o n d e r s deutlich w i r d der U n t e r s c h i e d d a n n , w e n n m a n d i e w ä r m e ­ u n d f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e n H o l o z ä n ­ A r t e n den m e h r o d e r w e n i ­ ger i n d i f f e r e n t e n F o r m e n g e g e n ü b e r s t e l l t w i e d a s in A b b . 5 g e t a n w u r d e . A u f erstere X l Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 169 e n t f a l l e n in A l 4 2 , 7 %> der a u s g e z ä h l t e n I n d i v i d u e n ( g e g e n ü b e r 8 °/o in A 2 ) u n d r u n d 50 % d e r A r t e n ( g e g e n ü b e r 33,3 °/o i n A 2 ) . 4. E i n l e t z t e r U n t e r s c h i e d l i e g t d a r i n , d a ß in A l m e d i t e r r a n e F a u n e n e l e m e n t e , w i e sie in A 2 a u f t r a t e n u n d d e r e n Z u g e h ö r i g k e i t z u r a l t h o l o z ä n e n F a u n a — w i e oben e r w ä h n t — z u m i n d e s t für w a h r s c h e i n l i c h g e h a l t e n w i r d , v ö l l i g f e h l e n ( A b b . 5 ) . I n s g e s a m t l ä ß t sich a u s der Z u s a m m e n s e t z u n g der M o l l u s k e n f a u n a u n d d e m V e r g l e i c h m i t d e r j e n i g e n v o n A b s c h n i t t A 2 a u f e i n e deutliche F e u c h t i g k e i t s z u n a h m e u n d d a m i t z u ­ s a m m e n h ä n g e n d a u f s t ä r k e r e B e w a l d u n g z u r Zeit d e r A b l a g e r u n g des Abschnittes A l schließen. D i e A n a l y s e d e r H o l z k o h l e n r e s t e b e l e g t die f o l g e n d e n H o l z a r t e n : Pinus, Quercus, Acer, Ulmus, Corylus, Pumoideae, Rhamnus, Betula u n d Salix. S o w o h l i n A 2 w i e in A l d o m i n i e r t Pinus m i t w e i t m e h r als 5 0 °/o ( v g l . A b b . 7 ) . Komplex R I m hintersten T e i l d e r „ S c h w a r z e n W a n d " w u r d e i m S o m m e r 1 9 7 3 e i n e N a c h g r a b u n g m i t T ü b i n g e r S t u d e n t e n a n g e s e t z t . S i e s o l l t e den H i a t u s zwischen A 2 u n d A l g r a d u e l l erfassen helfen u n d so e i n e r besseren U n t e r s u c h u n g z u g ä n g l i c h machen. In e i n e m r a n d l i c h s t e h e n g e b l i e b e n e n B l o c k k o n n t e n a l l e r d i n g s nur noch S e d i m e n t e e r f a ß t w e r d e n , die nach i h r e m F a u n e n c h a r a k t e r d e m Abschnitt A 2 a u s K o m p l e x A u n d tieferen L a g e n entsprechen. D i e s e r S e d i m e n t b l o c k w u r d e , d a er k e i n e r l e i sedimentologische U n t e r s c h i e d e z e i g t e , in h o r i z o n t a l e n L a g e n v o n 20 c m D i c k e a b g e t r a g e n , w o b e i d i e oberste A b t r a g u n g ( a u s n a h m s ­ w e i s e 30 cm u m f a s s e n d ) a l s R I, die u n t e r s t e a l s R V I I bezeichnet w u r d e . Tabelle 7 Euerwanger Bühl. Vertebratenfauna im Komplex R (R VII — R 1) R VI R VII Amphibia indet. Reptilia Natrix natrix Coronella sp. Anguis fragilis Mammalia Erinaceus europaeus Sorex araneus Sorex minutus Crocidura leucodonrussula Talpa europaea Clethrionomys glareolus Arvicola terrestris Pitymys subterraneus Microtus arvalisagrestis Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus Sciurus vulgaris Glis glis R V RIV RIII R II RI + + + + + + + + + + + + + + + 4­ + + 3 1 1 3 3 1 3 1 3 2 + 21*) 4 4+14*) 7 7 10 1 1 % 1 3 3% 13 3 6 10% 5 % 1 3 1 59 18 2 92 20 70% 15% 9 7 + + ++ 1 1 2 2 8 1 8 1 13% 50 82 % 3 5% 3 3 26 5 9% 76% 15% 64% 20% 2% 2 1 1 1 1C0 " (i (n = 61) *) Humeri juveniler, Maulwürfe s. S. 172. 100 % (n = 34) 100 % (n = 92) 100 % ( n = 131) 1 6 2 170 W i g h a r t v. Koenigswald und Wolfgang R ä h l e = Waldbewohner = W a l d ­ , Gebüsch­ und Waldsteppenbewohner = Steppen­ und Felssteppenbewohner '//AM/AM = Bewohner von offenem Gelände = Bewohner von offenem und bewaldetem Gelände (trocken) = Bewohner von offenem und bewaldetem Gelände (mäßig feucht) = Bewohner von offenem und bewaldetem Gelände (feucht) = Bewohner sehr feuchter bis nasser Standorte. Abb. 3 u. 4. Euerwanger Bühl. Molluskenspektren der Komplexe A und R. Dargestellt ist der Anteil der verschiedenen ö k o l o g i s c h e n G r u p p i e r u n g e n an der Schneckenfauna, links be­ zogen auf die Artenzahl, rechts bezogen auf die Anzahl der Individuen. m m Al A2 IQ I 27 109 575 = Arten, die für feucht­warme Klimaabschnitte bezeichnend sind = Arten, die für trockene und warme Klimate bezeichnend sind (pontische und mediterrane Arten) = Arten, die klimatischen Gegebenheiten gegenüber mehr oder weniger indifferent sind. Abb. 5 und 6. Euerwanger Bühl. Molluskenspektren der Komplexe A und R. Dargestellt ist der Anteil verschiedener b i o s t r a t i g r a p h i s c h e r G r u p p e n an der Schneckenfauna, links bezogen auf die Artenzahl, rechts bezogen auf die Anzahl der Individuen. Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 171 Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle 172 Der F a u n e n b e s t a n d d e r e i n z e l n e n L a g e n z e i g t , w a s d i e S ä u g e t i e r e betrifft, k e i n e g e ­ richteten V e r ä n d e r u n g e n . W i e d e r u m h a n d e l t es sich u m eine r e i n h o l o z ä n e F a u n a , i n d e r d i e s m a l auch d i e l e t z t e c h a r a k t e r i s t i s c h e A r t , Sciurus vulgaris, für den E u e r w a n g e r B ü h l belegt w e r d e n k o n n t e . D i e p r o z e n t u a l e n A n t e i l e d e r m i t t e l g r o ß e n M ä u s e lassen sich nicht d i r e k t m i t d e n e n d e r ü b r i g e n K o m p l e x e v e r g l e i c h e n , d a bei d e r N a c h g r a b u n g d a s M a t e r i a l w e i t e s t g e h e n d g e s c h l ä m m t w u r d e , w o d u r c h z a h l r e i c h e e i n z e l n e M o l a r e n der M i c r o t i n e n arvalis-agrestis d e u t l i c h höher ist a l s i n den e r f a ß t w u r d e n , so d a ß d e r A n t e i l v o n Microtus n u r oberflächlich a u f g e s a m m e l t e n P r o b e n . W ä h r e n d d i e K l e i n s ä u g e r f a u n e n d e r oben besprochenen K o m p l e x e in a l l e n F ä l l e n auf G e w ö l l e z u r ü c k z u f ü h r e n w a r e n , ist in R V u n d R I V eine B e s o n d e r h e i t zu b e o b a c h t e n . Augenscheinlich w u r d e n in diesen P r o b e n auch T i e r b a u t e n , n ä m l i c h M a u l w u r f s g ä n g e , er­ faßt, in d e n e n J u n g t i e r e u m g e k o m m e n sind. A u f f a l l e n d ist d i e g r o ß e Z a h l j u g e n d l i c h e r M a u l w u r f ­ H u m e r i , d i e v o n T i e r e n s t a m m e n dürften, d i e den B a u noch nicht v e r l a s s e n hatten und hier ertrunken sind. D i e S c h n e c k e n f a u n e n a l l e r A b t r a g u n g e n z e i c h n e n sich durch ruderatus aus. Sie stimmen darin mit h o l o z ä n e n L e i t a r t Discus ( T a b e l l e 6 ) . A u s diesem u n d a u s a n d e r e n , w e i t e r u n t e n e r ö r t e r t e n d a ß es sich bei R u m einen m i t A 2 u n g e f ä h r g l e i c h a l t r i g e n , a l s o komplex handelt. die Dominanz der alt­ der Fauna A 2 überein G r ü n d e n ist z u f o l g e r n , altholozänen Sediment­ Ü b e r e i n s t i m m u n g m i t d e n Schneckenfaunen des K o m p l e x e s A besteht im g l e i c h z e i t i g e n A u f t r e t e n v o n z w e i ö k o l o g i s c h e n G r u p p i e r u n g e n , n ä m l i c h W a l d a r t e n einerseits u n d S t e p ­ p e n b e w o h n e r u n d A r t e n des offenen G e l ä n d e s a n d e r e r s e i t s , w o b e i die W o h n p l ä t z e der z w e i t e n G r u p p e in erster L i n i e d i e offenen K a l k f e l s e n g e b i l d e t h a b e n dürften. D i e I n d i v i ­ d u e n z a h l e n d e r z w e i t e n G r u p p e n e h m e n zu G u n s t e n der ersten v o n u n t e n nach o b e n a b ( A b b . 4 ) , w a s m i t d e r z u n e h m e n d e n V e r f ü l l u n g d e r H ö h l e n r u i n e in Z u s a m m e n h a n g ste­ hen, v i e l l e i c h t a b e r auch d i e F o l g e einer a l l m ä h l i c h e n F e u c h t i g k e i t s z u n a h m e sein k ö n n t e . V o n R V I I bis R I I I b i l d e n f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e Kleinschnecken (in erster L i n i e C a r y ­ chien) eine d r i t t e ökologische G r u p p e . A l s W o h n p l ä t z e k o m m e n für sie feuchte Felsnischen u n d der N ä s s e speichernde G r a b e n zwischen den F e l s w ä n d e n a m H i n t e r e n d e d e r „ S c h w a r ­ zen W a n d " in F r a g e . D i e A n a l y s e d e r M o l l u s k e n f a u n e n e r g i b t e i n e G l i e d e r u n g des K o m p l e x e s R i n v i e r a u f e i n a n d e r f o l g e n d e Z o n e n ä h n l i c h e r ökologischer G e g e b e n h e i t e n , welche i m f o l g e n d e n n ä h e r besprochen w e r d e n s o l l e n . Für R V I I ist d a s F e h l e n w ä r m e ­ u n d f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e r , also a n s p r u c h s v o l l e r H o l o z ä n ­ A r t e n bezeichnend (Abb. 6 ) . Als B e g l e i t e r v o n Discus ruderatus t r i t t w i e in A 2 Nesovitrea petronella auf. S e h r hoch ist der A n t e i l m e h r o d e r w e n i g e r a n s p r u c h s v o l l e r B e w o h n e r offenen G e l ä n d e s w i e Vertigo pygmaea, Pupilla muscorum, Abida frumentum, V a l l o n i e n u n d Chondrula tridens, deren A n t e i l e i n s g e s a m t 2 9 , 4 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 3 3 , 3 %> d e r A r t e n ausmachen. B e s o n d e r s z a h l r e i c h ist w i e d e r die K a l k f e l s e n l i e b e n d e F o r m Clausilia dubia vertreten. Aus d e r Z u s a m m e n s e t z u n g d e r M o l l u s k e n f a u n a l ä ß t sich d e r S c h l u ß ziehen, d a ß R V I I früher a l s A 2 a b g e l a g e r t w o r d e n ist, in einer Z e i t , in d e r d i e B e w a l d u n g noch g e r i n g e r w a r u n d d i e k l i m a t i s c h e n B e d i n g u n g e n i n s g e s a m t gesehen noch nicht für die E n t w i c k l u n g einer a n s p r u c h s v o l l e r e n G a s t r o p o d e n f a u n a ausreichten. In R V I u n d R V s t i m m e n d i e M o l l u s k e n s p e k t r e n so sehr ü b e r e i n ( A b b . 4 u n d 6 ) , d a ß für b e i d e A b t r a g u n g e n g l e i c h a r t i g e ä u ß e r e B e d i n g u n g e n bei i h r e r A b l a g e r u n g a n g e n o m ­ men w e r d e n k ö n n e n . Discus ruderatus d o m i n i e r t h i e r s t ä r k e r a l s in R V I I ( 4 1 , 8 b z w . 3 6 , 6 °/o der I n d i v i d u e n gegenüber 2 5 , 5 °/o in R V I I ) . D i e S t e p p e n ­ u n d F e l s s t e p p e n b e w o h n e r s o w i e d i e F o r m e n Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 173 des offenen G e l ä n d e s s i n d e t w a s schwächer v e r t r e t e n als in R V I I ( 1 8 , 8 b z w . 18,6 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 2 5 b z w . 2 8 % d e r A r t e n g e g e n ü b e r 29,4 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 3 3 , 3 °/o d e r A r t e n in R V I I ) , d a f ü r t r e t e n h i e r e r s t m a l s e i n i g e A r t e n a u f (Carychium tridentatum, Acanthinula aculeata, Ena obscura, Aegopinella pura, Limax cinereoniger), die h ö h e r e A n s p r ü c h e a n d i e k l i m a t i s c h e n G e g e b e n h e i t e n s t e l l e n als s ä m t l i c h e in R V I I v e r t r e t e n e n F o r m e n . Ihr A n t e i l a n d e r G e s a m t f a u n a ( A b b . 6 ) ist a l l e r d i n g s noch g e r i n g ( 1 , 9 b z w . 5,3 °/o d e r I n d i v i d u e n u n d 1 6 , 7 b z w . 16,0 °/o d e r A r t e n ) . I n s g e s a m t l ä ß t sich a b e r a u s den A r t e n ­ u n d I n d i v i d u e n s p e k t r e n d e r M o l l u s k e n f a u n e n R V I u n d R V auf eine leichte K l i m a v e r b e s s e r u n g schließen. In R I V u n d R III s i n d sich d i e A r t e n ­ u n d I n d i v i d u e n s p e k t r e n ( A b b . 4 u n d 6 ) w i e ­ d e r u m so ä h n l i c h , d a ß auch h i e r eine g e m e i n s a m e Besprechung a n g e b r a c h t erscheint. ruderatus ist u n v e r m i n d e r t hoch ( T a b e l l e 6 ) . B e s o n d e r s s t a r k Der A n t e i l v o n Discus v e r t r e t e n sind x e r o ­ u n d t h e r m o p h i l e F a u n e n e l e m e n t e w i e Cochlicopa lubricella, Truncatellina cylindrica, Abida frumentum, Abida secale, Chondrula tridens, Vitrea contracta u n d Euomphalia strigella. S i e b e s i t z e n in R I V e i n e n A n t e i l v o n fast 1 2 % , in R I I I s o g a r einen solchen v o n fast 20 °/o d e r I n d i v i d u e n . F ü r r e l a t i v trockene u n d w a r m e B e d i n g u n g e n z u r Zeit der A b l a g e r u n g dieser b e i d e n Schichten spricht auch d e r a u ß e r o r d e n t l i c h e I n d i v i ­ d u e n r e i c h t u m , durch den sich R I V u n d R III a u s z e i c h n e n . A l s b e s o n d e r s b e m e r k e n s w e r t e F o r m t r i t t i n n e r h a l b dieser x e r o t h e r m g e p r ä g t e n Schneckengesellschaften w i e d e r d i e m e d i t e r r a n e A r t Zebrina detrita auf, die schon in A b ­ schnitt A 2 des K o m p l e x e s A a l s B e g l e i t e r seiner i m A r t e n b e s t a n d w e i t g e h e n d ü b e r e i n s t i m ­ m e n d e n , x e r o t h e r m e n M a l a k o f a u n a n a c h g e w i e s e n w e r d e n k o n n t e . D i e P r o b l e m a t i k dieses F u n d e s w u r d e oben schon d a r g e l e g t . D i e A n w e s e n h e i t dieser A r t in z w e i n e b e n e i n a n d e r ­ liegenden und voneinander u n a b h ä n g i g zur A b l a g e r u n g gelangten altholozänen Sediment­ schon i m A l t h o l o z ä n w e n i g s t e n s k o m p l e x e n ist a l s I n d i z d a f ü r z u w e r t e n , d a ß Zebrina v o r ü b e r g e h e n d B e s t a n d t e i l d e r süddeutschen M o l l u s k e n f a u n a w a r , ehe sie d a n n i m J u n g ­ h o l o z ä n ( m ö g l i c h e r w e i s e in e i n e r z w e i t e n E i n w a n d e r u n g s w e l l e ) einen festen P l a t z i n u n ­ serer F a u n a e i n n e h m e n k o n n t e . A l s w e i t e r e s m e d i t e r r a n e s F a u n e n e l e m e n t ist in R I V d i e N a d e l s c h n e c k e Cecilioides acicula v e r t r e t e n . D e r N a c h w e i s , d a ß diese F o r m schon i m A l t h o l o z ä n B e s t a n d t e i l d e r süddeutschen S c h n e c k e n f a u n a w a r , f ä l l t w e g e n d e r u n t e r i r d i s c h e n L e b e n s w e i s e d i e s e r A r t , bei der sie bis 2 m tief in d e n U n t e r g r u n d e i n z u d r i n g e n v e r m a g u n d so leicht i n ä l t e r e S e d i m e n t e g e l a n g e n k a n n , e i n i g e r m a ß e n schwer. S o gibt es bis j e t z t k e i n e sicheren A n g a b e n d a r ü b e r , ab w e l c h e r P h a s e des H o l o z ä n s sie in M i t t e l e u r o p a fest F u ß g e f a ß t h a t . Auch d e r v o r l i e g e n d e F u n d l ä ß t diese F r a g e u n b e a n t w o r t e t . N e b e n d e n x e r o ­ u n d t h e r m o p h i l e n Schnecken sind die w ä r m e ­ u n d f e u c h t i g k e i t s l i e ­ b e n d e n H o l o z ä n ­ A r t e n in R I V u n d R I I I d u r c h eine g a n z e R e i h e v o n F o r m e n v e r t r e t e n (Carychium tridentatum, Acanthinula aculeata, Ena obscura, Discus rotundatus, Aegopinella pura, Aegopinella sp., Limax sp., Monachoides incarnata, Cepaea hortensis) und erreichen m i t 8,3 b z w . 6,0 % d e r I n d i v i d u e n u n d 2 6 , 5 b z w . 2 5 , 8 °/o d e r A r t e n e i n e n ä h n ­ lich s t a r k e n A n t e i l a n d e r F a u n a w i e in A b s c h n i t t A 2 des F u n d k o m p l e x e s A ( A b b . 6 ) . Bei e i n e m V e r g l e i c h d e r M o l l u s k e n s p e k t r e n d e r K o m p l e x e A u n d R ( A b b . 3 — 6 ) s i n d B e z i e h u n g e n z w i s c h e n A 2 u n d R I V b z w . R I I I u n v e r k e n n b a r . Es ist d e s h a l b z u v e r m u ­ ten, d a ß es sich h i e r u m S e d i m e n t e h a n d e l t , d i e u n g e f ä h r gleiches A l t e r h a b e n u n d d a ß b e i d e in einer P h a s e s t a r k e r E r w ä r m u n g i n n e r h a l b des A l t h o l o z ä n z u r A b l a g e r u n g k a m e n . In R II u n d R I, d e n b e i d e n obersten A b t r a g u n g e n des F u n d k o m p l e x e s R , zeichnen sich d i e F a u n e n durch b e s o n d e r e A r t e n ­ u n d I n d i v i d u e n a r m u t a u s ( T a b e l l e 6 ) . M i t 5 5 , 1 °/o ( R I I ) u n d 7 2 , 7 % ( R I ) d e r I n d i v i d u e n erreicht h i e r Discus ruderatus einen A n t e i l a n der G e s a m t f a u n a , d e r die d o m i n i e r e n d e S t e l l u n g d i e s e r A r t in d e n ü b r i g e n A b t r a g u n g e n des Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle 174 K o m p l e x e s R noch beträchtlich übertrifft. A u f f a l l e n d schwach v e r t r e t e n s i n d hier d i e x e r o ­ dubia. Hier u n d t h e r m o p h i l e n F a u n e n e l e m e n t e u n d auch d i e sonst so h ä u f i g e Clausilia macht sich offenbar d a s A u f f ü l l e n d e r H ö h l e n r u i n e u n d d i e d a m i t z u s a m m e n h ä n g e n d e z u ­ n e h m e n d e E i n s c h r ä n k u n g d e r freien Felsflächen, d i e d i e W o h n p l ä t z e dieser F o r m e n b i l d e ­ ten, b e m e r k b a r . W ä h r e n d d e r A n t e i l d e r x e r o ­ u n d t h e r m o p h i l e n A r t e n i n R I I I noch fast 2 0 °/o d e r I n d i v i d u e n z a h l b e t r u g , s i n d sie in R II u n d R I n u r m e h r m i t 7 %> b z w . 2 , 5 °/o d e r I n d i v i d u e n v e r t r e t e n . A u s g e s p r o c h e n südliche A r t e n fehlen i n R I I u n d R I v o l l ­ ständig. Die w ä r m e ­ u n d f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e n H o l o z ä n a r t e n sind z w a r in R II u n d R I m i t durchschnittlich 1 3 , 2 5 °/o d e r I n d i v i d u e n z a h l e n m ä ß i g e t w a s s t ä r k e r v e r t r e t e n a l s in d e n ü b r i g e n A b t r a g u n g e n des K o m p l e x e s R ( A b b . 6 ) . S i e w e r d e n j e d o c h n u r durch e i n i g e w e n i g e A r t e n (Aegopinella d i v . s p . Discus rotundatus u n d Limax s p . ) r e p r ä s e n t i e r t , d i e d a r ü b e r h i n a u s z u d e n anspruchslosesten dieser G r u p p e gehören. Die S c h n e c k e n f a u n e n d e r b e i d e n obersten A b t r a g u n g e n d e s K o m p l e x e s R lassen sich vielleicht a m e h e s t e n a l s v e r a r m t e u n d anspruchslose W a l d f a u n e n bezeichnen, denen e i n i g e w e n i g e , a n F e l s e n s i e d e l n d e F o r m e n d e s offenen G e l ä n d e s beigemischt s i n d . N a c h d e r a u f Grund der A n a l y s e der Gastropodenfaunen in R I V u n d R I I I anzunehmenden starken E r w ä r m u n g i m A l t h o l o z ä n , w e i s e n d i e F a u n e n a u s R I I u n d R I a u f feuchtere u n d k ü h l e r e U m w e l t b e d i n g u n g e n in d e r F o l g e z e i t h i n . Holzkohlendiaqrqmm Strafen Hauptarten in; 3 Q> 3 CS sp% u> 3 U) 3 Ł <u s <o X a> 3 <3 OJ E o a E sz o T3 0- A1 A2 •••• O) 3 C P­ 50% • ri­e: • a 3 öS • Salix tn Corulus E i c h e n m i s c h w a l d F ö h r e n w a l d mdiffe­ r­enT • • • MW/ W/< Abb. 7. Euerwanger Bühl. Holzkohlendiagramm der Komplexe A und R von F . SCHWEINGRUBER erstellt. Die A n a l y s e d e r H o l z k o h l e n r e s t e ( A b b . 7 ) z e i g t i n n e r h a l b d e r A b f o l g e R V I b i s R I e i n e gewisse G l i e d e r u n g . In R V I u n d R V ist Pinus m i t m e h r a l s 5 0 °/o v e r t r e t e n . D e r R e s t w i r d b i s a u f g e r i n g e R e s t e v o n P u m o i d e a e d u r c h Quercus gebildet. In R I V bis R I t r i t t d a g e g e n Pinus fast g a n z z u r ü c k , w ä h r e n d n u n Quercus m e h r a l s 8 0 % erreicht. D a ­ neben treten w e i t e r e F o r m e n d e s E i c h e n m i s c h w a l d e s , n ä m l i c h Fraxinus, Acer, Ulmus, Corylus u n d Rhamnus. SCHWEINGRUBER stuft d i e s e n oberen P r o f i l a b s c h n i t t in d a s s p ä t e B o r e a l o d e r d a s A t l a n t i k u m e i n . Es ist a u f f a l l e n d , d a ß sich d i e K o m p l e x e R u n d A , d i e sich nach den zoologischen B e f u n d e n k o r r e l i e r e n l i e ß e n , eine so unterschiedliche Z u s a m ­ mensetzung in d e n H o l z k o h l e n aufweisen. D a s k a n n bedeuten, d a ß durch Z u f ä l l i g k e i t e n in diesem F a l l e i n erheblicher U n t e r s c h i e d zwischen V e g e t a t i o n s b i l d u n d H o l z k o h l e n ü b e r ­ l i e f e r u n g erscheint. D e s w e g e n m u ß h i e r v e r z i c h t e t w e r d e n , d i e v o r l i e g e n d e n D a t e n d e r H o l z k o h l e n a n a l y s e näher zu interpretieren. Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 175 Die Faunen des Euerwanger Bühls und ihre Beziehungen zu a n d e r e n süddeutschen Faunen aus d e m W ü r m und A l t h o l o z ä n D i e F a u n e n k o m p l e x e des E u e r w a n g e r B ü h l e r l a u b e n p u n k t u e l l e E i n b l i c k e in d i e F a u ­ n e n e n t w i c k l u n g i m J u n g p l e i s t o z ä n u n d besonders i m A l t h o l o z ä n . D i e B e d e u t u n g d e r A u f s a m m l u n g e n l i e g t i n d e r M ö g l i c h k e i t , Ergebnisse a u s d e n U n t e r s u c h u n g e n a n S ä u g e ­ t i e r e n , a n G a s t r o p o d e n , a n H o l z k o h l e u n d a n menschlichen K u l t u r h i n t e r l a s s e n s c h a f t e n a u f dem Hintergrund absoluter Datierungen miteinander zu korrelieren. Das J u n g p l e i s t o z ä n D i e Besonderheit der eindeutig kaltzeitlichen G e w ö l l e f a u n a aus K o m p l e x H liegt i m F e h l e n d e r beiden L e m m i n g e (Dicrostonyx torquatus u n d Lemmus lemmus). Bevor die C ­ D a t i e r u n g v o r l a g , w u r d e diese F a u n a v e r s u c h s w e i s e m i t einer s p ä t p l e i s t o z ä n e n F a u ­ n e n a s s o z i a t i o n a u s d e r P e t e n y i ­ H ö h l e i m B ü k k ­ G e b i r g e ( N O ­ U n g a r n ) (JÄNOSSY 1 9 6 0 ) v e r g l i c h e n , w o w ä h r e n d d e r b e g i n n e n d e n W i e d e r e r w ä r m u n g in den L a g e n 5—3 die L e m ­ m i n g e früher z u r ü c k g e h e n a l s d i e a n d e r e n k a l t z e i t l i c h e n A r t e n . Zu dieser E i n s t u f u n g p a ß t e auch d a s —• w e n n auch ä u ß e r s t s p ä r l i c h e — A u f t r e t e n v o n Clethrionomys im Euer­ w a n g e r B ü h l H . D i e C ­ D a t i e r u n g v e r w e i s t a b e r a u f e i n w e s e n t l i c h h ö h e r e s A l t e r dieser F a u n a . M i t 2 6 5 0 0 J a h r e n B P ist sie i n n e r h a l b des W ü r m ­ G l a z i a l s z w i s c h e n d e m D e n e ­ k a m p ­ I n t e r s t a d i a l ( e t w a 2 9 0 0 0 — 3 2 0 0 0 B P ) u n d d e m T u r s a c ­ I n t e r s t a d i a l ( e t w a 22 0 0 0 bis 2 3 0 0 0 B P ) a n z u s e t z e n . Es l i e g e n z w a r z a h l r e i c h e k a l t z e i t l i c h e K l e i n s ä u g e r f a u n e n a u s d e m l e t z t e n G l a z i a l i n S ü d d e u t s c h l a n d v o r , aber d i e f e i n s t r a t i g r a p h i s c h e E i n s t u f u n g i n n e r ­ h a l b d e r v i e l g l i e d r i g e n A b f o l g e v o n S t a d i a l e n u n d I n t e r s t a d i a l e n k o n n t e fast nie e r f o l g e n , so d a ß w i r z u r Z e i t noch w e i t d a v o n e n t f e r n t sind, e i n e d e t a i l l i e r t e K e n n t n i s d e r F a u n e n ­ e n t w i c k l u n g w ä h r e n d des l e t z t e n G l a z i a l s z u h a b e n . D a s M i k r o f a u n e n p r o f i l a u s den W e i n ­ b e r g h ö h l e n bei M a u e r n z e i g t d e u t l i c h e l a n g f r i s t i g e H ä u f i g k e i t s s c h w a n k u n g e n für die L e m ­ m i n g e ( v . KOENIGSWALD, M Ü L L E R ­ B E C K & PRESSMAR 1 9 7 4 ) . H i e r k a n n a l l e r d i n g s d a s in Schicht D zeitlich m i t d e m D e n e k a m p ­ I n t e r s t a d i a l in V e r ­ M i n i m u m v o n Dicrostonyx b i n d u n g gebracht w e r d e n , d a eine C ­ D a t i e r u n g m i t 2 8 2 6 5 ± 3 2 5 B P ( G r N ­ 6 0 9 5 ) v o r l i e g t . D a m i t ist d i e s e F a u n a ä l t e r a l s d e r K o m p l e x H v o m E u e r w a n g e r B ü h l . D a es sich i m K o m p l e x H a b e r u m e i n e u n a u s g e w o g e n e F a u n a h a n d e l t , d e r nicht n u r d i e L e m m i n g e , s o n d e r n auch a l l e I n s e k t i v o r e n fehlen, w o l l e n w i r diese F a u n a w e d e r z u ökologischen noch f e i n s t r a t i g r a p h i s c h e n I n t e r p r e t a t i o n e n h e r a n z i e h e n , e h e nicht w e i t e r e F a u n e n in diesen s p e z i e l l e n Z e i t r a u m eingestuft w e r d e n k ö n n e n . 1 4 1 4 1 4 Z w i s c h e n d e m k a l t z e i t l i c h e n K o m p l e x H u n d d e m bereits a l t h o l o z ä n e n K o m p l e x F l i e g t d e r H o c h s t a n d d e r V e r e i s u n g s o w i e d a s s c h r i t t w e i s e Z u r ü c k w e i c h e n d e r Gletscher. F a u n i s t i s c h ist d i e Z e i t des H o c h s t a n d e s der Gletscher n u r u n g e n ü g e n d b e l e g t . Erst m i t d e m A b k l i n g e n d e r V e r e i s u n g w i r d d i e F a u n e n d o k u m e n t a t i o n w i e d e r besser. N u r e i n e P h a s e d e r sicher m e h r g l i e d r i g e n F a u n e n a b f o l g e ist i n d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a h i n r e i c h e n d b e l e g t . Es ist d i e b e r e i t s v o n K O K E N 1 9 0 9 beschriebene „ o b e r e N a g e r s c h i c h t " . Diese F a u ­ m i t e t w a 50 % der N a g e t i e r e n e n a s s o z i a t i o n ist d u r c h eine D o m i n a n z v o n Dicrostonyx g e k e n n z e i c h n e t . K O K E N h a t dieses N i v e a u a u ß e r a m S i r g e n s t e i n auch a n der K l e i n e n Scheuer a m H o h l e n s t e i n i m L o n e t a l untersucht. N a c h g r a b u n g e n in d e r K l e i n e n Scheuer ( H A H N & KOENIGSWALD i m D r u c k ) e r m ö g l i c h t e n e i n e E i n s t u f u n g dieser l e t z t e n D o m i n a n z i n d i e ä l t e s t e D r y a s z e i t durch e i n e C ­ D a t i e r u n g m i t 13 2 5 2 ± 98 B P v o n Dicrostonyx schnell z u r ü c k u n d ( H 4 1 8 3 ­ 3 4 1 8 ) . N a c h dieser P h a s e g e h t d e r A n t e i l v o n Dicrostonyx die h o l o z ä n e n A r t e n t r e t e n in den V o r d e r g r u n d ( v . K O E N I G S W A L D & T A U T E 1 9 7 4 ) . 1 4 Das A l t h o l o z ä n Ü b e r den Z e i t p u n k t , w a n n die h o l o z ä n g e p r ä g t e F a u n a nach S ü d d e u t s c h l a n d e i n g e ­ w a n d e r t ist u n d d i e k a l t z e i t l i c h e n A r t e n v e r d r ä n g t h a t , gibt es noch k e i n e g e n a u e n U n ­ 176 Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle t e r s u c h u n g e n . In A n a l o g i e z u den V e r h ä l t n i s s e n i n N o r d d e u t s c h l a n d w u r d e a n g e n o m m e n , d a ß d i e w a r m z e i t l i c h e F a u n a erst nach d e m E n d e d e r j ü n g e r e n D r y a s z e i t , d e m letzten K ä l t e r ü c k s c h l a g des P l e i s t o z ä n s , a u f g e t r e t e n ist. N a c h d e r n o r d w e s t e u r o p ä i s c h e n G l i e d e ­ r u n g (TAUBER 1 9 7 0 ) l i e g t d a s E n d e d e r j ü n g e r e n D r y a s z e i t b e i 10 2 0 0 B P . I n d i e s e m Zu­ s a m m e n h a n g ist b e d e u t s a m , d a ß in d e n K o m p l e x e n F, E u n d D v o m E u e r w a n g e r B ü h l , d e r e n a b s o l u t e D a t i e r u n g e n in d i e erste ( ä l t e r e ) H ä l f t e des 1 0 . J a h r t a u s e n d s B P v e r w e i s e n (s. A b b . 8 ) , d e r F a u n e n a u s t a u s c h b e r e i t s abgeschlossen ist. Es w ä r e n u n sicher v o r e i l i g , a n ­ z u n e h m e n , d a ß sich d i e g e s a m t e U m s c h i c h t u n g d e r F a u n a in d e n d a z w i s c h e n l i e g e n d e n 500 J a h r e n v o l l z o g e n h ä t t e . Diese Zeit erscheint für eine so w e s e n t l i c h e U m w a n d l u n g zu k u r z . D a h e r e r g i b t sich d i e F r a g e , ob diese h o l o z ä n g e p r ä g t e F a u n a nicht schon früher, e t w a in d e r d e r j ü n g e r e n D r y a s z e i t v o r a u s g e h e n d e n W ä r m e s c h w a n k u n g , d e m e b e n f a l l s z u m P l e i s t o z ä n g e h ö r e n d e n A l l e r ö d , e i n g e w a n d e r t ist. Diese F r a g e k a n n z w a r a m M a t e ­ r i a l des E u e r w a n g e r B ü h l s nicht entschieden w e r d e n , es g i b t a b e r A r g u m e n t e , d i e einen so C14 Atlantikum : — 7 0 0 0 BP Datierungen v o m E u e r w a n g e r Bühl -8000 Boreal ' 8 5 0 0 BP Prä boreal 5 A2» 9000 c- ••B -9500 n.TAUBER 1970 10000 Abb. 8. Euerwanger Bühl. Die C ­ D a t i e r u n g e n (Mittelwert und statistischer Fehler von ± 2 a = 95 °/o Wahrscheinlichkeit) der altholozänen Faunenkomplexe und die Abgrenzung für die Pollenzonen des Spät­ und Postglazials in Nordwesteuropa (nach TAUBER 1970). Die Faunenkomplexe wurden durch Holzkohle im Institut für Umweltphysik der Universität Heidelberg datiert. 14 A 2 ( H 4047 — 3192) 8760 ± 1 1 0 BP B (H 3604 — 2 7 5 1 ) 9190 ± 90 C (H 3605 — 2760) 9390 ± 190 C D E (H 3605 — 2777) 9225 ± 110 BP (H 3602 — 2758) 9760 ± 90 (H 3603 — 2759) 9790 ± 100 Die nachträgliche Datierung des Komplexes H erfolgte mit Kollagen aus Kleinsäugerknochen (H 4278 ­ 3525) 26500 ± 800 BP. Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 177 f r ü h e n F a u n e n a u s t a u s c h w a h r s c h e i n l i c h machen. D a s A l l e r ö d k o n n t e i n d e n F a u n e n S ü d ­ d e u t s c h l a n d s noch n i r g e n d w o sicher e r k a n n t w e r d e n , a u s d e m R h e i n l a n d a b e r , w o d i e s e r Zeitabschnitt i n Profilen durch d i e E i n s c h a l t u n g d e s L a a c h e r Bimstuffes m a r k i e r t i s t , ist z . B . d a s R e h — e i n e d e r f ü r h o l o z ä n e F a u n e n t y p i s c h e n F o r m e n — i m A l l e r ö d sicher b e ­ l e g t ( z . B. in O c h t e n d u n g i m N e u w i e d e r Becken [BOEKER et a l . 1 9 7 2 ] ) . Es besteht d a h e r k e i n G r u n d d a r a n z u z w e i f e l n , d a ß d a s R e h z u d i e s e r Zeit auch i n S ü d d e u t s c h l a n d v e r ­ breitet w a r . D e r d e m A l l e r ö d folgende Kälterückschlag (die jüngere D r y a s z e i t ) ist z w a r in N o r d d e u t s c h l a n d durch R e n t i e r f a u n e n u n d d e n R ü c k g a n g d e r W a l d v e g e t a t i o n g e k e n n ­ zeichnet, in d e n P o l l e n p r o f i l e n S ü d d e u t s c h l a n d s t r i t t diese K l i m a v e r s c h l e c h t e r u n g a u ß e r ­ h a l b d e r G e b i r g e jedoch k a u m i n Erscheinung ( G R U N B A C H 1 9 6 1 , G Ö T T L I C H 1 9 6 0 , L A N G 1 9 6 2 ) . D a h e r erscheint es m ö g l i c h , d a ß h i e r d e r F a u n e n a u s t a u s c h b e r e i t s i m A l l e r ö d b e ­ g o n n e n h a t u n d durch d i e j ü n g e r e D r y a s z e i t — i m G e g e n s a t z z u N o r d d e u t s c h l a n d — nicht m e h r w e s e n t l i c h beeinflußt w o r d e n ist. U n t e r diesen V o r a u s s e t z u n g e n v e r w u n d e r t es nicht, d a ß i m f r ü h e n P r ä b o r e a l b e r e i t s eine r e i n e H o l o z ä n ­ F a u n a a m E u e r w a n g e r B ü h l b e l e g t ist. D i e F u n d e v o m E u e r w a n g e r B ü h l e r l a u b e n es, besser a l s dies b i s h e r möglich w a r , d i e F a u n e n des H o l o z ä n s v o n d e n e n d e s s p ä t e n P l e i s t o z ä n s a b z u g r e n z e n u n d i n n e r h a l b d e s H o l o z ä n s j e n e des A l t h o l o z ä n s g e g e n ü b e r j ü n g e r e n z u c h a r a k t e r i s i e r e n . D i e h o l o z ä n e K l e i n s ä u g e r f a u n a unterscheidet sich i n S ü d d e u t s c h l a n d v o n d e n e n d e s P l e i s t o z ä n s einerseits d a d u r c h , d a ß Clethrionomys u n d Apodemus e i n e n sehr beträchtlichen A n t e i l a n d e r N a g e r f a u n a s t e l l e n . D i e beiden A r t e n k o m m e n i n k a l t z e i t l i c h e n F a u n e n n u r sporadisch v o r . A n d e r e r s e i t s ist d a s W i e d e r e i n w a n d e r n d e r I n t e r g l a z i a l f o r m e n Crocidura u n d Sciurus vulgaris k e n n z e i c h n e n d f ü r d i e W i e d e r e r w ä r m u n g nach d e m l e t z t e n G l a z i a l . F ü r d i e ä l t e r e n A b s c h n i t t e i n n e r h a l b des H o l o z ä n s s i n d e i n i g e A r t e n k e n n z e i c h n e n d , d i e h e u t e i n d e r süddeutschen F a u n a ü b e r h a u p t fehlen o d e r n u r eine sehr u n t e r g e o r d n e t e R o l l e s p i e l e n . Es sind v o r a l l e m : Pitymys subterraneus, Microtus oeconomus, Sicista betulina und Cricetus. W ä h r e n d Pitymys subterraneus sich erst i m P o s t g l a z i a l a u s g e b r e i t e t h a t , s i n d d i e a n d e r e n A r t e n b e r e i t s B e s t a n d t e i l e d e r k a l t z e i t l i c h e n K l e i n s ä u g e r f a u n a . Pitymys ist i n d e n a l t h o l o z ä n e n F a u n e n m i t g r o ß e r R e g e l m ä ß i g k e i t a n z u t r e f f e n . A m E u e r w a n g e r B ü h l ist diese A r t in fast j e d e m K o m p l e x b e l e g t . Auch i n U n g a r n k o n n t e JÄNOSSY 1 9 6 0 e i n V o r ­ d r i n g e n v o n Pitymys i m A l t h o l o z ä n n a c h w e i s e n . R e z e n t ist Pitymys in Süddeutschland n u r sporadisch v e r t r e t e n . i m K o m p l e x B u n d d a m i t für d a s P r ä b o r e a l V o n d e n g e n a n n t e n A r t e n i s t Cricetus belegt. Ein weiterer Beleg für d a s A l t h o l o z ä n in B a y e r n stammt a u s der Spaltenfüllung B e i z h e i m i m R i e s (BOLTEN 1 9 7 1 ) . I m M e s o l i t h i k u m i s t Cricetus in Süddeutschland u n d in d e r S c h w e i z m e h r f a c h n a c h g e w i e s e n w o r d e n ( z . B . TOBIEN 1 9 3 8 / 3 9 , SCHMID 1 9 6 4 ) . Diese A u s b r e i t u n g h a t auch O s t f r a n k r e i c h eingeschlossen (CHALINE 1 9 7 3 ) . D i e E i n f ü h r u n g d e s A c k e r b a u e s i m N e o l i t h i k u m h a t d u r c h d i e Schaffung v o n K u l t u r s t e p p e n eine e r n e u t e A u s ­ b r e i t u n g des H a m s t e r s b e g ü n s t i g t , n a c h d e m sich d i e s e A r t — w a h r s c h e i n l i c h durch d i e i m m e r dichter w e r d e n d e B e w a l d u n g — zunächst z u r ü c k g e z o g e n h a t t e . D i e h e u t i g e V e r ­ b r e i t u n g u m f a ß t i n S ü d d e u t s c h l a n d u n d besonders i n d e r S c h w e i z k e i n e s w e g s m e h r d a s i m A l t h o l o z ä n e i n g e n o m m e n e A r e a l . R e c h t r e g e l m ä ß i g w i r d auch Microtus oeconomus, die nordische S u m p f m a u s , in d e n F a u n e n d e s A l t h o l o z ä n s in S ü d d e u t s c h l a n d angetroffen. A l l e r d i n g s ist i h r q u a n t i t a t i v e r A n t e i l a n d e r N a g e r f a u n a w e s e n t l i c h g e r i n g e r a l s i n d e n k a l t z e i t l i c h e n F a u n e n . D a ß diese A r t a m E u e r w a n g e r B ü h l f e h l t , e r k l ä r t sich a u s d e r lokalen Höhenlage der Fundstelle in einem Karstgebiet, das zumindest w ä h r e n d gemäßig­ t e r K l i m a ­ A b s c h n i t t e recht t r o c k e n i s t . H i e r d ü r f t e d i e f e u c h t i g k e i t s l i e b e n d e S u m p f m a u s k a u m einen g e e i g n e t e n B i o t o p g e f u n d e n h a b e n . D i e s e A r t k o m m t h e u t e i n S ü d d e u t s c h l a n d nicht m e h r v o r . S c h l i e ß l i c h ist noch Sicista betulina, d i e Birkenmaus, a l s Bestandteil a l t ­ h o l o z ä n e r F a u n e n z u nennen. D a ß diese A r t so selten g e f u n d e n w u r d e , h a t w a h r s c h e i n l i c h 12 Eiszeitalter u. Gegenwart Wighart v. Koenigswald und Wolfgang Rähle 178 H F C A2 Ai R Abb. 9. Euerwanger Bühl. Klimabedingte Verschiebung in den prozentualen Anteilen der mittel­ großen Nager in den Komplexen H (Jungpleistozän), sowie F, C, A 2, A 1 und R (Altholozän). 1 2 3 4 Clethrionomys glareolus Pitymys subterraneus Apodemus flavicollis Apodemus sylvaticus 5 6 7 Microtus Microtus Microtus arvalis-agrestis gregalis oeconomus s a m m e l t e c h n i s c h e G r ü n d e . In d e r B u r g h ö h l e v o n D i e t f u r t bei S i g m a r i n g e n k o n n t e g e n ü ­ g e n d M a t e r i a l d e r a l t h o l o z ä n e n Schicht 12 a g e s c h l ä m m t w e r d e n , u n d d i e A u s b e u t e e r g a b z a h l r e i c h e Sz'czsta­Reste. D e r g e n a u e Z e i t p u n k t , w a n n sich d a s V e r b r e i t u n g s g e b i e t dieser A r t e n r e d u z i e r t h a t , ist bisher sehr u n g e n ü g e n d b e k a n n t , d a bei d e n a r c h ä o l o g i s c h e n G r a ­ b u n g e n , d i e j ü n g e r e P e r i o d e n a l s d a s M e s o l i t h i k u m betreffen, a u f K l e i n s ä u g e r n u r u n z u ­ r e i c h e n d g e a c h t e t w i r d . Ebenso ist d e r Z e i t p u n k t d e r A u s b r e i t u n g g e w i s s e r A r t e n a l s K u l ­ rattus, Mus musculus u n d Cricetus) nicht d e t a i l i e r t b e k a n n t . t u r n a c h f o l g e r ( z . B . Epimys D a s V e r s c h w i n d e n d e r o b e n g e n a n n t e n A r t e n steht m ö g l i c h e r w e i s e m i t d e r s t a r k e n Z u n a h ­ m e d e r B e w a l d u n g i m A t l a n t i k u m in V e r b i n d u n g . U n t e r g e o r d n e t e K l i m a s c h w a n k u n g e n , d i e k e i n e n F a u n e n a u s t a u s c h b e w i r k e n , machen sich in d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a n u r d o r t b e m e r k b a r , w o sich w i c h t i g e V e r b r e i t u n g s g r e n z e n ü b e r d a s G e b i e t verschieben. S o zeichnet sich d a s A t l a n t i k u m in N o r d d e u t s c h l a n d durch d a s k u r z f r i s t i g e A u f t r e t e n z a h l r e i c h e r südlicher A r t e n , in der K l e i n f a u n a besonders Crocidura, a b ( z . B . in P i s e d e ; PETERS, HEINRICH, BEURTON & J Ä G E R 1 9 7 2 ) . I n S ü d d e u t s c h l a n d e r w e i t e r t diese K l i m a v e r b e s s e r u n g den F a u n e n b e s t a n d nicht u n d l ä ß t sich d a h e r w e n i g e r leicht n a c h w e i s e n . D i e h o l o z ä n e F a u n e n f o l g e v o m E u e r w a n g e r B ü h l z e i g t in d e r K l e i n s ä u g e r f a u n a k e i n e t i e f g r e i f e n d e V e r ä n d e r u n g . Es z e i g t sich z w a r e i n e D o m i n a n z v o n Clethrionomys in den ä l t e r e n K o m p l e x e n ( A b b . 9 ) , d i e l a n g s a m — e v e n t u e l l entsprechend d e r z u n e h m e n d e n B e ­ w a l d u n g — a b g e b a u t w i r d , a b e r diese Ä n d e r u n g e n sind nicht sehr a u f f ä l l i g u n d bisher noch nicht durch w e i t e r e Profile a l s a l l g e m e i n e r E n t w i c k l u n g s t r e n d gesichert. Dieser sehr einheitlichen S ä u g e t i e r f a u n a steht in der G a s t r o p o d e n f a u n a eine sehr deut­ liche V e r s c h i e b u n g z w i s c h e n d e n K o m p l e x e n R u n d A 2 einerseits u n d A l a n d e r e r s e i t s ruderatus-Yaunen v o r , w i e sie in S ü d ­ g e g e n ü b e r . I n R u n d A 2 l i e g e n t y p i s c h e Discus d e u t s c h l a n d recht v e r b r e i t e t s i n d (DEHM 1 9 6 7 , e i n e E r g ä n z u n g BOLTEN 1 9 7 1 ) . B e s o n d e r s b e m e r k e n s w e r t erscheint in d i e s e m Z u s a m m e n h a n g d i e V e r g e s e l l s c h a f t u n g d e r beiden s i b i r o ­ a s i a t i s c h e n W a l d a r t e n Discus ruderatus u n d Nesovitrea petronella. Ein solches ge­ Jungpleistozäne und altholozäne Faunen vom Euerwanger Bühl 179 m e i n s a m e s V o r k o m m e n der b e i d e n A r t e n ist für e i n e R e i h e bisher b e k a n n t e r s ü d d e u t s c h e r Discus ruderatusF a u n e n b e l e g t (HUCKRIEDE 1 9 6 5 , DEHM 1 9 6 7 ) . N e b e n Discus ruderatus offenbar e i n e z w e i t e , i m A l t h o l o z ä n S ü d d e u t s c h l a n d s noch a l l ­ ist Nesovitrea petronella g e m e i n v e r b r e i t e t e A r t , d i e sich erst i n f o l g e e i n e r e i n s c h n e i d e n d e n K l i m a v e r ä n d e r u n g i m m i t t l e r e n H o l o z ä n a u s den N i e d e r u n g e n in die k ü h l e r e n G e b i r g s l a g e n z u r ü c k g e z o g e n h a t . M ö g l i c h e r w e i s e ist in A l e i n Z u r ü c k g e h e n d e r a l t h o l o z ä n e n Discus ruderatus-Fzuna. b e l e g t . D a A l j e d o c h a u s v e r s c h i e d e n e n G r ü n d e n , d i e oben d a r g e l e g t w o r d e n sind, nicht sehr v i e l j ü n g e r sein dürfte a l s A 2 , scheint diese F a u n e n e n t w i c k l u n g schon v o r d e m A t l a n ­ t i k u m eingesetzt z u h a b e n , a l s o f r ü h e r , a l s d a s b i s h e r (LOZEK 1 9 6 4 , A N T 1 9 6 5 ) a n g e n o m ­ m e n w u r d e . A l l e r d i n g s ist es bei G a s t r o p o d e n f a u n e n , die stets s e h r l o k a l e V e r h ä l t n i s s e w i d e r s p i e g e l n , i m m e r recht p r o b l e m a t i s c h , v o n e i n e r F u n d s t e l l e a u f a l l g e m e i n e s t r a t i g r a ­ phische V e r ä n d e r u n g e n z u s c h l i e ß e n . W e n n durch d i e F a u n a v o m E u e r w a n g e r B ü h l a u c h eine R e i h e n e u e r F r a g e n a u f g e w o r ­ fen w u r d e n , d i e sich a n h a n d des v o r l i e g e n d e n M a t e r i a l s nicht a u s r e i c h e n d b e a n t w o r t e n lassen, so hat d i e s e r F u n d p l a t z d e n n o c h w e s e n t l i c h e E r k e n n t n i s s e ü b e r die E n t w i c k l u n g der Kleinsäuger­ und Schneckenfauna im Jungpleistozän und vor a l l e m im Altholozän ge­ liefert. Literatur ANT, H.: Der boreoalpine Verbreitungstypus bei europäischen Landgastropoden. — Zool. A n z . Suppl. 28, 3 2 6 — 3 3 5 . Leipzig 1 9 6 5 . 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